Plastydy: budowa, rodzaje , biogeneza

Występują wylącznie w kom roślinnych. Dzielą się na : amyloplasty,leukoplasty, elajoplasty, chromoplasty, proplastydy, etioplasty.

Budowa: ksztalt soczewkowaty , zazwyczaj kilka dzięsiąt w komórce, otoczone są oslonką zbudowana z dwóch blon: wewnętrznej i zewnętrznej, otacza plynne wnętrze chloroplastu czyli stormę,  w niej znajduje się  uklad blon tworzących system lamellarny oraz obszary nukleidopodobne, rybosomy, plastoglobule. Jest on zbudowany z polączonych ze sobą pęcherzyków- tylakoidów, zgrupowania tylakoidów tworza grana które polączone są tylakoidami stromy. Faza  świetlna niemal w calości zachodzi w tylakoidach i wymaga stalego doplywu światla jej produktem są ATP i NADPH. Stroma jest miejsce ciemnej fazy fotosyntezy  a której ATP i NADPH wytworzone w fazie jasnej są zużywane do redukcji CO2 i wbudowania go w  związki organiczne. W stromie oprócz enzymów znajduje się tez chloroplastowy DNA oraz plastydowy aparat biosyntezy bialka.

Biogeneza: plastydy wywodza się z propalstydów, zmiana ksztaltu proplastydu ze sferycznego na ameboidalny struktura ta nazywana jest plastydem ameboidalnym w nim zachodzą zmiany ukladu koloidalnego stromy, system blon wew nie ulega komplkacji, następnie plastyd ameboidalny przeksztlaca sie  w przedgranowy. Nieliczne sferyczne oblonione pęcherzyki powstające drogą inwaginacji wew. blony otoczki plastydu ustawiaja się jedna obok drugiej po czym dochodzi do ich bocznej fuzji i powstają pierwotne pęcherzyki tylakoidów . Do blon tylakoidów wbudowywane sa: bialka, lipidy, chlorofile i karotenoidy. Chlorplast powstaje z plastydu przegranowego w wyniku rozbudowy i komplikacji systemu tylakoidów oraz asocjacji w grana.

Rodzaje:

-Etioplasty-powstają z plastydów przedgranowych które umieszczono w ocienionym miejscu , posiadaja ciala prolamellarne stanowiące przestrzennie rozbudowana parakrystlaiczną sieć bloniastych rurek. Blony jednostek tubularnych zawierają bialka enzymu oksydoreduktazy NADPH protochlorofilid katalizuje zależną od światla redukcje protochlorofilidu do chlorofilidu bezpośredniego prekursora chlorofilu. Ekspozycja na światlo prowadzi do przeksztalcenia w chloroplast czynny fotosyntetycznie  

-Amyloplasty-sferyczne, zawierają ziarna skrobi(ekscentryczne, koncentryczne) lub jedno wielkie, skrobia jest odkladana wokół jednego lub kilku ośrodków w stromie, powstają z przkesztalcenia proplastydów lub odróżnicowania plastydów, spotykane w tkankach spichrzowych oraz statocystach czapeczki korzeniowej,

-Leukoplasty-nie maja chlorofilu bezbarwne, nie gromadza znacznych ilości materialów zapasowych, wsytępuja kolo jądra kom. ksztalty różne, powstają z proplastydów, maja podwojna otoczke, w niej elektronowo gęsta stroma zawierająca plastoglobule obszary nukleidopodobne nie ma rybosomów., występują w tkankach i kom kory pierwotnej lodygi korzenia epidermie i jej wytworach, prawdopodobnie produkuja olejki eteryczne.

-Chromoplasty- zawierają znaczne ilości karotenoidów ale sa nie aktywne fotosyntetycznie, ksztalt sferyczny, elipsoidalny, ameboidalny, powstają z przeksztlacenia róznych typów dojrzalych plastydów: chloroplasty amyloplasty; występują w platkach korony i owocach, kom. korzeni, miękiszu liści; w stromie ziarna skrobi i zlogi fitoferrytyny; plastoglobule oraz tubule akumulują karotenoidy; w chromoplastach typu krystalicznego karotenoidy akumulowane są w postaci krysztalów, nie są ostatnim stadium wyspecjalizowania mogą się odróżnicować w chloroplasty.

-Elajoplasty- gromadza lipidy

Barwniki fotosyntetyczne: budowa, podzial, wlaściwości, funkcja

Chlorofile:glówne barwniki fotosyntetyczne; u roślin sinic i prochlorofitów występuje chlorofil a u roślin roślin telomowych i zielenic ponadto chlorofil b  u glonów brak chlorofilu b natomiast jest chlorofil c i d. Chlorofile dzielą się na a,b,c,d  a bakteriochlorofile na a,b,c,d,e,g. Organizmy fotosyntetyzujące mają chlorofil a.

Budowa: cząsteczka zbudowana jest z 5-pierścieniowej pochodnej porfiryny zwanej feoporfiryną oraz reszty 20węglowego alkoholu fitolu dolączonej wiązaniem estrowym do reszty kwasu propionowego . Fragmenty 4 polączonych pierścieni pirolowych i piątego pierścienia nie pirolowego tworza uklad wiązan pojedynczych i podwojnych –uklad wiązań sprzężonych. Centralne miejsce w pierścieniu porfiryny zajmuje atom magnezu polączony z atomami azotu pierścieni pirolowych . Lańcuch fitolu zakotwicza  cząsteczke chlorofilu w blonie.

Karotenoidy:  są pochodnymi izopropenu i dzięlą się na pomarańczowe- karoteny zbudowane wylącznie z węgla i wodoru i na żólto pomarańczowe ksantofile zawierające również tlen.np.:luteina, karoten,ksantofil zeaksantyna

Budowa:  dwa pierśćienie jonowe polączone dlugimi lańcuchami węglowodorowymi w których występuja na przemian wiązania pojedyncze i podwójne i towrza uklad wiązań sprzężonych-umożliwiając absorpcje światla, są wbudowane  w blony tylakoidowe. Mogą one absorbować światlo w zakresie dlugości fali innym niż chlorofil a następnie przekazywać enregię stanu wzbudzonego na cząsteczkę chlorofilu dzialając jak antena. Pelnią rolę ochronną przed procesami fotooksydacji. Ochronna rola karotenoidów polega na przejmowaniu energi stanu trypletowego chlorofilu i jego dezaktywacja termiczna co zapobiega powstaniu tlenu singletowego. 

Zeaksantyna powstaje na świetle przez przejście z wieloaksantyny przez antreksantyne w zeaksantyne. Chroni roślinę przed nadmiarem światla, uczestniczy w nieradiacyjnym rozpraszaniu nadmiaru zaabsorobowanej energii świetlnej i chroni przed uszkodzeniem aparatu fotosyntezy.

Fikobiliny: występują u sinic i krasnorostów sa rozpuszczalne w wodzie; zbudowane z 4 pierścieni pirolowych polączonych w uklad liniowy nie zawierają magnezu ani fitolu. W polączeniu z bialkami tworzą struktury antenowe zwane fikobilisomami dostarczające energie wzbudzenia do chlorofilu fotoukladu II. Fikobiliproteiny umieszczone na zewnętrznych powierzchniach blon tylakoidowych w postaci fikobilisomów. Są to pomocnicze receptory światla absorbuja widmo światla zielonego.  np. fikoerytryna, fikocyjanina.

Budowa i funkcja blon fotosyntetycznych

Blona tylakoidu jest miejscem gdzie zachodzą reakcje świetlnej fazy fotosyntezy. Lipidowy zrąb zbudowany jest z galaktolipidów :monogalaktozylodiacyloglicerol i digalaktozylodiacyloglicerolu  które stanowią 75%  oraz kwas linolowy i linolenowy, następnie fosfatydoglicerol-15%. Lipidy stanowią 35-40% najwięcje jest bialek oprócz nich występują barwniki fotosyntetyczne : chlorofile, bakteriochlorofile , karotenoidy

Budowa i funkcjonowanie jednostki fotosyntetycznej

Cząsteczki chlorofilu tworzą kompleksy barwnikowo lipodowo bialkowe które pelnia role anten energetycznych. Cząsteczki barwników antenowych po absorbcji kwantu światla przechodzą ze stanu podstawowego w stan wzbudzony i przekazuja ten stan do specjalnej pary cząsteczek chlorofilu a tworzących centrum reakcji fotochemicznej gdzie następuje separacja ladunków polegająca na oddzieleniu elektronu od wzbudzonej czasteczki chlorofilu. Fotouklady I i II różnią się zarówno budową skladem barwników lipidów i bialek jak i wlaściwościami spektralnymi. Fotouklad II jest bogatszy o chlorofil b i wykazuje w czerwonym obszarze widma przesunięcia maksimum absorbcji w kierunku fal krótszych. Centrum reakcji fotochemicznej stanowi para cząstek chlorofilu a . Chlorofil znajdujący się w centrum reakcji fotoukladu I wykazuje maksimum absorbcji przy 700nm stąd jest on określany jako P-700 Z kolei para chlorofili występująca w PSII wykazuje max absorbcji przy 680 nm stąd określenie P-680. Anteny energetyczne bezpośrednio powiązane z centrum reakcji i tworzą z nimi kompleks określany jako część rdzeniowa fotoukladu oraz anteny peryferyjne. Oprócz tych anten jest jeszcze antena o stosunkowo wysokiej zawartości chlorofilu b okreslana jako kompleks zbierający energię świetlną , kompleks ten wykazuje sprzężenie energetyczne z fotoukladem II.

W obrębie kompleksu PS II przypada około 250-300 cząsteczek chlorofilu można wyróżnić : rdzeń zawierający centrum reakcji fotochemicznej i ściśle zaosocjowanej z nim anteny oraz anteny peryferyjne. Trzon rdzenia tworzą polipeptydy D1 i D2 określane mianem heterodimeru, 4 cząsteczki chlorofilu a, 2 cząsteczki feofityny, 2 cząsteczki beta karotenu oraz cytochrom b 550  zbud z dwóch podjednostek. na nim znajduje się także plastochinon Q  do tej struktury rdzeniowej  dolączone sa ściśle anteny bezpośrednie CP43 i CP47 które przekazują wzbudzanie na P-680.                Taki kompleks polączony jest z antenami peryferyjnymi których glównym skladnikiem jest kompleks chlorofilowo –bialkowo określany jako LHCII w którym mieści się kolo 50% chlorofilu calej rośliny. Polipeptyd LHCII  zawiera 232 aminokwasy i wiąże 12-15 cząstek chlorofilu a i b i dwie luteiny, fosfatydoglicerol oraz digalaktozydodiacyloglicerol . Pozostaly chlorofil znajduje się w kompleksach chlorofilowo-bialkowych określanych jako CP24, CP26, CP29 kompleksy te stanowią ogniwo lączące glówny kompleks antenowy PSII  z antenami CP43 i CP47 i  pośredniczą w przekazywaniu energii wzbudzenia elektronowego w kierunku centrum reakcji fotochemicznej

Fotouklad I ma inną budowę niż PSII. Na jedno centrum reakcji chemicznej przypada ok. 200 cząstek chlorofilu, kompleks rdzeniowy PSI zbudowany z 13 polipeptydów. Centrum reakcji stanowi dimer PSI-A i PSI-B wiążący P-700 oraz 3 kolejne przenośniki elektronów Ao, A1, i F. Inne polipeptydy rdzenia PSI to między innymi PSI-C wiążący centa żelazowo-siarkowe Fa i FB oraz PSI-D i PSI-E tworzące wiązania ferredoksyny a także PSI-F wiążący plastocyjanine z rdzeniem PSI na ściśle zasocjowane kompleksy chlorofilowo-bialkowe określane jako LHCI zawierają one zarówno chlorofil a jak i b polipeptydy.

Faza świetlna fotosyntezy

Polega na wykorzystaniu energii świetlnej do wytwarzania związków bogatych e energie ATP i NADPH . Jej istotą jest oderwanie elektronów od czasteczki wody i przeniesienie ich na utlenioną formę NADP czemu towrzyszy znaczne powiekszenie ich zasobu energii swobodnej W transporcie eletktronów od wody do NADP+ uczestniczą oba fotouklady oraz przenośniki elektronów  nie związane z fotoukladami. Chlorofil a w centrum rekacji fotoukladu II  na skutek przejścia w stan wzbudzony  staje się bardzo silnym reduktorem , wzbudzony elektron przekazywany jest na pierwotny akceptor elektronów którym w fotoukladzie II jest feofityna różniąca się od chlorofilu a brakiem magnezu, dochodzi do separacji ladunku redukcji feofityny towarzyszy utworzenie kationu chlorofilu a, feofityna prznosi elektrony na QA który jest stabilnym akceptorem elektronów  zaś P-680+ jest zredukowany do P-680 przez tyrozyne bialka D1 bezpośrednim akceptorem elektronów w przenośniku QA jest cząsteczka plastochinonu , plastochinon w miejscu QA może przyjąć tylko jeden elektron  przechodząc w formę semichinonową kolejnym akceptorem jest QB będący też cząsteczką plastochinonu ale w innym otoczeniu bialkowym . Plastochinon w miejscu QB przejmuje dwa elektrony naplywające kolejno z QA po czym ulega protonacji przechodząc w plastochinol  przylączone elektrony pochodza ze stromy. Plastochinol odlacza się od miejsca QB zajmuje inna cząsteczka plastochinonu, plastochinol bedący nośnikiem elektronów przemiszcza się przez dyfuzje do kompleksu cytochromowego który dziala jako oksydoreduktaza plastochinol-plastocyjanina . W sklad kompleksu wchodza  centrum żelazowo siarkowe Rieskego typu Fe2S2 dwie cząsteczki cytochromu b6  oraz czast. cytochromu f , jeden z elektornów przekazywany jest do centrum żelazowo siarkowego  redukując żelazo z +3 na +2 stopień utlenienia   potem elektron przechodzi na cytochrom f redukujac żelazo w ukladzie hemowym. Odbiorcą elektronu z komplesku cytochromowego b6f jest plastocyjanina bialko zawierające miedź które się redukuje z Cu+2 do Cu+ Obok plastochinolu jest ona drugim ruchliwym przenośnikiem przenosi elektrony z cytochromu f do centrum rekacji fotukladu I wpierw musi zostac usunięty z niego elektron na skutek wzbudzenia cząsteczki chlorofilu P-700  przez kwant światla. Wzbudzona cząsteczka chlorofilu P-700 staje się reduktorem który ma silnie elektroujemny potencjal redoks i jest zdolny do przekazania elektronu na NADP+ . Przyjmuje się ze pierwotnym akceptorem elektronu w fotoukladzie I jest cząstek chlorofilu a umieszczona w specyficznym otoczeniu oznacza jako A0 akceptorem jest przenośnik A1 czyli cząsteczka witaminy K , z A1 elektrony są przenoszone poprzez bialka żelazowo-siarkowe typu Fe2S2 na feredoksyne  która ma żelazo niehemowe typu Fe2S2 ostatnim etapem jest przeniesienie elektronów z feredoksyny na NADP+ za pomocą reduktazy ferrodoksyna-NADP+ zawierający FAD jako grupę prostetyczna NADP+ przylacza dwa elektrony oraz jeden proton pochodzący ze stromy i przbiera postać zredukowaną NADPH .

Aby lancuch elektronów mógl funkcjonować musi istnieć staly doplyw eletronów do chlorofilu P-680+ jest silnym utleniaczem zdolnym do oderwania elektronu z cząsteczki wody . Mechanizm rozkladu wody na elektrony i protony i tlen  jest zlożony ważna w nim role odgrywają  4atomy manganu zwiazane z bialkami atomy te przechodzą na wyższy stopień utlenienia przekazują kolejno elektrony do chlorofilu P-680+ dopiero po odlączeniu od manganu 4 elektoronów  następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 elektrony i 4 protony i cząsteczke tlenu . Elektrony redukują  utlenione atomy manganu protony uwalniane sa do wnętrza pęcherzyka tylakoidu  a tlen jest produktem ubocznym

((od Mateusza: Sekwencja reakcji zachodzących podczas absorpcji światła jest następująca:
1.Światło jest pochłaniane przez cząsteczki chlorofilu znajdujące się w kompleksie antenowym PSII i energia zostaje skierowana do centrum reakcji zawierającego P680.
2.Wzbudzony P680 ( P680*) emituje elektron o wysokiej energii, który przechodzi do plastochinonu ( PQ). P680 pozostaje jako kation P680+. Plastochinon odbiera łącznie dwa elektrony i dwa jony H+, przy czym powstaje PQH2.
3.P680+ pobiera elektron z wody i powraca do stanu niewzbudzonego. Na usuniecie czterech elektronów z dwóch cząsteczek wody potrzeba czterech kwantów światła zaabsorbowanych przez PSII; reakcja ta prowadzi do powstania czterech jonów H+ i jednej cząsteczki O2.
4.Elektrony są przenoszone z PQH2 poprzez kompleks cytochromów bf do plastocyjaniny ( PC ). PC jest białkiem zawierającym miedź, które odbiera elektrony dzięki temu, że miedź oscyluje miedzy stanem Cu2+ a stanem Cu+
5.Energia świetlna zaabsorbowana przez kompleks antenowy PSI jest przekazywana do centrum reakcji. Tutaj P700 ulega wzbudzeniu ( do P700*) i emituje elektron o wysokiej energii do ferredoksyny, po czym staje się kationem P700+ .P700+ przyjmuje elektron z PC i w ten sposób powraca do stanu niepobudzonego.
6.Teraz dwa elektrony o wysokiej energii pochodzące z dwóch cząsteczek zredukowanej ferredoksyny są transportowane do NADP+ i redukują go do NADPH.)))

Fosforylacja cykliczna i niecykliczna

Synteza ATP z  ADP i fosforanu nieorganicznego zachodzi z udzialem kompleksu syntazy ATP zwanego także czynnikiem sprzegającym. Fosforylacja towarzysząca przeplywowi elektronów z wody na NADP+określana jest mianem fosforylacji niecyklicznej jednak w sytuacji zwiększonego zapotrzebowania na ATP w stosunku do NADPH  zostaje uruchomiony cykliczny transport elektronów w którym uczestniczy tylko fotouklad I. Nie powstaje wtedy NADPH natomiast tworzy się ATP w procesie tym elektron ze wzudzonego P-700 jest przekazywany poprzez kolejne przenośniki akceptorowej strony fotoukladu I na ferredoksyne po czym zamiast redukować NADP+ zostaje przekazany do kompleksu cytochromowego i następnie poprzez plastocyjanine wraca do P-700. temu cyklicznemu przeplywowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów przez blone towarzyszący zaś gradient protonów stanowi silę napędową procesu fosforylacji ktorą w tym przypadku określa się jako fosforylacje cykliczna.

Chemizm fazy ciemnej fotosyntezy

Cykl Calvina Bensona

Produkty fazy świtlnej fotosyntezy ATP i NADP  są zużywane do wbudowania CO2 w związki organiczne w procesie okrślanym jako ciemna faza fotosyntezy. Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastu. Akceptorem CO2 okazala się fosforanowa pochodna rybulozy 1,5bisfosforybuloza zaś enzymem katalizującym tę reakcje karboksylaza 1,5bisfosforybulozy  jest ona kluczowym enzymem. I determinuje szybkośc przyswajania CO2. Przylacza ona CO2 do 1,5 bisfosforybozy dając nietrwaly związek 6-węglowy który natychmiast rozpada się na dwie cząstki kwasu 3-fosfoglicernowego. Związany CO2 stanowi grupe karboksylową jednej z tych cząsteczek. Kwas 3-fosfogliceryniwy jest następnie fosforylowany na koszt ATP do kwasu 1,3 bisfosfoglicerynowego który z udzialem NADPH ulega redukcji do poziomu cukrów do aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Na 6 związanych czasteczek CO2 można wyprowadziąć z cyklu 2 cząsteczki trioz lub 1 czasteczke heksozy które mogą być użyte do syntezy sacharozy bądź skrobi zaś pozostale związki sluża do odtworzenia akceptora CO2. W cyklu wyróżniamy 3 fazy:

-karboksylacja: związana z aktywnościa karboksylozy 1,5bisfosforybulozy i utworzeniem 2 cząsteczek kwasu 3-fosfoglicerynowego.

-redukcyjna: polega na utworzeniu fosfotriozy (aldehydu 3-fosfoglicerynowego) uczestnicza w niej takie enzymy jak kinaza fosfoglicerynianowa i dehydrogenaza aldehydu 3-fosfoglicerynowego

-regeneracyjna: polega na odtworzeniu 1,5bisfosforybulozy wymaga udzialu aldozy, transketolazy, fosfatazy, izomerazy, empirazy i kinaz.

Regulacja:

Aktywność wielu enzymów stymuluje alkalizacje stromy co zachodzi w czasie świetlnej reakcji fotosyntezy . Jony magnezu są niezbędnym czynnikiem aktywującym karboksylaze 1.5 bisfosforybozy. Szybkość wiązania CO2 zależy od stężenia matabolitów pośrednich cyklu oraz od dostępności nieorganiczego fosforu.

Cykl Hatcha- Slacka

Rośliny przeprowadzające fotosynteze typu C4  posiadają komórki miękiszu liścia oraz specjalną grupę komórek otaczających wiązki przewodzące zwaną pochwą okolowiązkową. W cytozolu komórek miękiszu występuje enzym karboksylaza fosfoenolopirogronianowa który katalizuje przylaczanie CO2 do wysokoenergetycznego związku fosfoenolopirogronianu . Pierwszym produktem przylączenia CO2 jest czterowęglowy szczawiooctan stąd szlak zwany jest C4 . Szczawiooctan ulega przeksztalceniu w jablczan  i jest transporotwany do kom. pochwy okolowiązkowej gdzie następuje jego dekarboksylacja z udzialem enzymu jablczanowego a uwolniony CO2 jest ponownie wiązany przez obecną w chloroplastach kom. pochwy karboksylazę 1,5bisfosforybulozy i następnie przeksztalcany zgodnie z cyklem Clvina Bensona. Tworzący się w procesie dekarboskylacji  pirogronian przemieszcza się z powrotem do kom. mezofilu gdzie ulega fosforylacji do fosfoenolopirogronianu. Ta reakcja katalizowana jest przez diakinaze pirogronian -fosforan która fosforyluje nie tylko pirogronian lecz także cząsteczke fosforanu nieorganiczego zużywane sa  dwa wysokoenergetyczne wiązania ATP. Na jedną związaną cząsteczke CO2 potrzeba 2 cząsteczki NADPH oraz 5 wiązań wysokoenergetycznych ATP zaś w przypadku roślin C3 odpowiednio 2NADPH i 3 ATP, komplikacją jest konieczność transportu uczestniczących związków pośrednich między kom. mezofilu a kom. pochwy. Karboksylaza 1,5bisfosforybulozy wykazuje stosunkowo slabe powinowactwo do CO2 daltego w warunkach ograniczonego doplywu tego gazu do liścia wiązanie CO2 zachodzilo by malo efektywnie. Karboksylaza osfoenolopirogronianowa ma duże powinowactwo do CO2 i może go wydajnie wiązać nawet gdy jego stężenie jest bardzo male. Rośliny C4 charakteryzuje większa wydajność  szybszy przyrost biomasy zużywają mniej wody mogą więc zasiedlać suche tereny.  Karboskylaza fosfoenolopirogronianowa i diakinaza pirogronian-fosforan występują wylącznie w kom. miękiszu enzymy dekarboksylujące zaś w kom,. pochwy okolowiązkowej.

Wiązanie  CO2 w roślinach typu CAM

Rosną w klimacie pólpustynnym i pustynnym prowadza oszczędną gospodarke wodną otwierają szparki tylko w nocy. Otwarcie szparek umożliwia doplyw CO2 do wnętrza rośliny ale z powodu braku światla nie przebiega proces fazy jasnej dostarczającej ATP i NADPH. CO2 jest przylaczany przez w cytozolu przez karboksylaze fosfoenolopirogronianową do fosfoenolopirogronianu z utworzeniem szczawiooctanu. Fosfoenolopirogronian jest dostarczany przez glikolize i pochodzi z rozkladu skrobi. Szczawiooctan ulega redukcji do jablczanu który jest transporotwany do wakuoli i tam gromadzony powodując jej zakwaszenie. W czasie dnia kiedy szparki są zamknięte jablczan jest przenoszony do cytozolu i ulega dekarboksylacji przez enzym jablczanowy dostarczający CO2. W tej fazie zachodzą procesy fazy świetlnej fotosyntezy i staja się dostępne ATP i NADPH i uruchamia się cykl Clvina Bensona, zachodzi asymilacja uwolnionego CO2 i następuje regeneracja zapasów skrobi asymilacyjnej. W CAM i C4 następuje wstępne wiązanie CO2 poprzedzające cykl Calvina bensona pierwotnym akceptorem CO2 jest fosfoenolopirogronian i tworzy przejściowe związki 4 węglowe które ulegają dekarboksylacji i dostarczają CO2. W roślinach C4 procesy karboksylacji  fosfoenolopirogronianu do szczawiooctanu i dekarboksylacji  jablczanu zachodza jednocześnie ale w róznych typach kom. więc sa oddzielone przestrzennie. W roślinach CAM przebeigają w tych samych kom ale są rozdzielone w czasie, karboksylacja w nocy a dekarboksylacja za dnia.

Wydajność kwantowa i energetyczna fotosyntezy

Określa stosunek ilości energii wykorzystanej a procesie fotosyntezy do ilości energii zaabsorbowanej przez liść w ciągu określonej jednostki czasu. E=energia chem. związana w produktach fotosyntezy/energia zaabsorbowana przez liść. Zamiast wydajności fotosyntezy można obliczyć wydajność kwantową czyli stosunek związanych moli CO2 do ilości zabsorbowanej energii wyrażonej w ajnsztajnach. Φ=liczba moli związanego CO2 /liczba zaabsorbowanych ajnsztajnów. Do obilczenia wydajności kwantowej jest konieczna znajomosć liczby kwantów absorbowanych w zakresie 400-700 nm w ciągu jednostki czasu. Liczbe ajnsztajnów można obliczyć ze wzoru. Chcąc wiec oznaczyć wydajnosć fotosyntezy albo wydajność lub zapotrzebowanie kwantowe tego procesu trzeba znać dokladnie energię światla padającego, ilość energii pochloniętej przez liść  lub liście  i szybkośc pobierania CO2 lub syntezy cukrów. W korzystnych warunkachj naturalnych wydajność fotosyntezy wynosi 8% co oznacza ze 8% pochloniętej energii jest wykorzystywana w fotosyn. 

Efekt Emersona- zmierzył natężenie fotosyntezy oddzielnie w świetle dalekiej czerwieni i bliskiej czerwieni równocześnie- natężenie fotos. wzrosło ponad poziom wynikający ze zsumowania efektów obu długości fal. Dwa układy barwników: jeden korzystający z energii promienistej dalszej czerwieni,  wykazujący max. Aktywność przy długości fali 700nm- fotosystem I (PS I)i drugi pracujący z wykorzystaniem bliższej czerwieni max. Aktywnością przy długości fali światła 680nm- fotosystem II (PS II). Oba zawierają odpowiedni ...