Rola czynników środowiskowych w rozwoju pamięci i motywacji u zwierząt ..pdf

Tom 51, 2002

Numer 1 (254)

Strony 35–46

M ACIEJ S TASIAK

Zak³ad Neurofizjologii

Instytut Biologii Doœwiadczalnej im. M. Nenckiego, PAN

Pasteura 3, 02-093 Warszawa

e-mail: stasiakm@nencki.gov.pl

ROLA CZYNNIKÓW ŒRODOWISKOWYCH W ROZWOJU PAMIÊCI I MOTYWACJI U

ZWIERZ¥T

UWAGI WSTÊPNE

Ka¿dy organizm posiada zbiór cech okre-

œlonych genetycznie. Jednak rozwój zachowa-

nia siê zwierz¹t, którego biologiczn¹ podstaw¹

jest rozwój mózgu, mo¿e podlegaæ ró¿norod-

nym modyfikacjom w zale¿noœci od wp³ywów

œrodowiska zewnêtrznego (S HATZ 1992). Pew-

ne cechy mog¹ przejawiaæ siê z mniejszym lub

wiêkszymnatê¿eniem, niektóre wrodzone ten-

dencjemog¹ siê nawet nie ujawniæ podczas on-

togenezy. Innymi s³owy, zakres i funkcje feno-

typu s¹ okreœlone przez genotyp, ale zdolnoœæ

do ujawniania siê cech uwarunkowanych ge-

notypem zale¿y w znacznej mierze od œrodowi-

ska. Z tym twierdzeniem zapewne zgodzi siê

wiêkszoœæ biologów. Tym niemniej, k³opoty

rozpoczynaj¹ siê zazwyczaj przy przechodze-

niu do konkretów. WeŸmy pod uwagê przeczy-

tany przed chwil¹ zwrot „w znacznej mierze”.

Gdybyœmy usi³owali dok³adnie okreœliæ co to

znaczy, je¿eli zaczêlibyœmy wymagaæ np. pro-

centowego okreœlenia, co jest wy³¹cznie rezul-

tatem wp³ywu œrodowiska a co nim nie jest, to

odpowiedŸ na tak postawiony problem w

obecnymstaniewiedzy biologicznej nie by³aby

w pe³ni mo¿liwa. Przybli¿onej odpowiedzi na

pytanie, jaka jest rola œrodowiska w przejawia-

niu siê cech uwarunkowanych genotypem

udzielaj¹ wyniki badañ eksperymentalnych z

zastosowaniem deprywacji.

POJÊCIE DEPRYWACJI I ZAKRES STOSOWANIA

Pochodzenie wyrazu „deprywacja” wywo-

dzi siê ze œredniowiecznego jêzyka ³aciñskiego:

„ privatio ” oznacza³o „pozbawienie” a przedro-

stek „ de ” w z³o¿eniach mia³ charakter wzmac-

niaj¹cy znaczenie wyrazu. W literaturze anglo-

jêzycznej, dominuj¹cej we wspó³czesnej na-

uce, wystêpuje wyraz „deprivation” i st¹d pol-

ski wyraz „deprywacja” w bezpoœrednim

t³umaczeniu oznacza „pozbawienie czegoœ”

lub „izolacjê od czegoœ”. Owo pozbawienie lub

odizolowanie jest stosowane w szerokim za-

kresie w ró¿nych dziedzinach wiedzy. Wbiolo-

gii deprywacja oznacza brak, usuniêcie, zablo-

kowanie, wycofanie, utratê czegoœ, uniemo¿li-

wienie lub zmniejszenie dop³ywu (redukcjê,

ograniczenie) jakiegoœ istotnego czynnika

b¹dŸ czynników. Nale¿y w tym miejscu zazna-

czyæ, ¿e wyraz „deprivation” bywa stosowany

zamiennie z wyrazem „impoverishment”

(M ORGAN iK ING 1971). U¿ycie terminu „de-

prywacja” jest powszechne i znajduje zastoso-

wanie w ró¿norodnych dyscyplinach biolo-

gicznych, pocz¹wszy od genetyki i biochemii,

poprzez fizjologiê, skoñczywszy na naukach

behawioralnych. Przyk³adowo, istnieje depry-

wacja genu COX-2 od jego substratu poprzez

M ACIEJ S TASIAK

supresjê ekspresji cPLAmRNA, deprywacja od

interleukiny-3, deprywacja opioidów z recep-

torów, deprywacja od czynnika wzrostu, de-

prywacja od androgenu wskutek kastracji, de-

prywacja od glukozy, a nawet deprywacja od

matki. Listê zastosowañ pojêcia deprywacji

mo¿naby znacznie wyd³u¿yæ, lecz opisane

przyk³ady wystarczaj¹co wskazuj¹ na szeroki

zakres u¿ycia tego okreœlenia.

Deprywacja wskazuje na czynnoœæ, np.

ograniczanie dostêpnoœci jakiegoœ czynnika,

lub na stan, np. wynik ograniczenia dostêpno-

œci tego czynnika. Deprywacja mo¿e dotyczyæ

okreœlonej modalnoœci czuciowej (sensorycz-

nej), np. deprywacja wzrokowa, s³uchowa

b¹dŸ smakowa. Deprywacja mo¿e byæ ca³kowi-

ta (ang. total deprivation), np. totalna deprywa-

cja od œwiat³a wskutek hodowania w ciemno-

œci, lub czêœciowa (ang. partial deprivation),

np. deprywacja od kolorów. Deprywacja mo¿e

byæ d³uga, czyli chroniczna (ang. chronic de-

privation), krótka (ang. short-term depriva-

tion) lub powtarzalna (ang. repeated depriva-

tion). Poddane deprywacji mog¹ byæ narz¹dy

symetryczne, np. deprywacja obuoczna czyli

binokularna, lub tylko jeden z nich, np. depry-

wacja jednooczna czyli monokularna.

Osobn¹ kwestiê stanowi okreœlenie, czy de-

prywacja ju¿ siê dokona³a, czy jeszcze trwa. W

jêzyku polskim termin deprywacja wystêpuje

jedynie w formie niedokonanej. Precyzuj¹c —

ogólne stwierdzenie, ¿e mamy do czynienia ze

zwierzêciem deprywowanym, nie wyjaœnia

nam, czy organizm jest nadal poddawany

dzia³aniu deprywacji (np. czy nadal jest hodo-

wany stalewciemnoœci), czy ju¿ okres deprywa-

cji ma za sob¹ (np. organizm ju¿ nie przebywa

ca³y czas w ciemnoœci i badane s¹ skutki uprzed-

niej deprywacji, czyli pobytuw ciemnoœci). Acz-

kolwiek u¿yteczne by³oby wprowadzenie for-

my dokonanej: zwierzê zdeprywowane, forma

ta dotychczas nie przyjê³a siê.

Deprywacja jest okreœlana przymiotniko-

wo, np. deprywacja smakowa — i rzeczowniko-

wo, np. deprywacja od smaku pokarmu. W

ostatnich przyk³adach okreœlenie „deprywacja

smakowa” zawiera w sobie informacjê ogóln¹,

tzn. informuje o deprywacji od smaku, bez

sprecyzowania jego Ÿród³a, natomiast okreœle-

nie „deprywacja od smaku pokarmu” implikuje

istnienie doznañ smakowych innych ani¿eli

pokarmowe, np. smaku lizanej przez zwierzê

w³asnej sierœci lub sierœci innego zwierzêcia.

Deprywacja mo¿e odnosiæ siê do zwierz¹t

doros³ych i zwierz¹t m³odych. Treœci¹ niniej-

szego artyku³u bêd¹ deprywacje przeprowa-

dzonewewczesnymokresie ¿ycia —wzrokowa

oraz smakowa — i ich wp³yw na zachowanie siê

zwierz¹t w okresie póŸniejszym. Szczególny

nacisk po³o¿ony zostanie na wyniki badañ be-

hawioralnych otrzymanych na kotach domo-

wych (ang. domestic cats) w Zak³adzie Neuro-

fizjologii Instytutu Biologii Doœwiadczalnej im.

M. Nenckiego PAN. Najpierw jednak zostanie

poruszony problem skutków deprywacji od

warunków ¿ycia na wolnoœci.

WP£YW WARUNKÓW HODOWLANYCH NA ROZWÓJ BEHAWIORU ZWIERZ¥T

LABORATORYJNYCH

Warunki hodowli laboratoryjnej odbiegaj¹

zasadniczo od warunków œrodowiskowych ¿y-

cia na wolnoœci, w których zwierzêta przeby-

waj¹ w stanie dzikim lub pó³dzikim. Œrodowi-

sko laboratoryjne jest w znacznej mierze

ochronne (ang. highly protective) dla zwierz¹t

(L ESTER 1973). Przyk³adowo, koty hodowane

w zwierzêtarniach i przeznaczone do badañ

behawioralnych, pobieraj¹ pokarm bez polo-

wania, a co za tym idzie — wyeliminowana jest

konkurencja. Koty nie musz¹ utrzymywaæ

sprawnoœci wwyszukiwaniu i zdobywaniu po-

karmu i nie s¹ zmuszone walczyæ miêdzy sob¹

o po¿ywienie, ofiarê b¹dŸ padlinê, w sytuacji

niedoborów pokarmowych w œrodowisku.

Bêd¹c pod sta³¹ opiek¹ weterynaryjn¹ nie pod-

legaj¹ doborowi naturalnemu. Mo¿na stwier-

dziæ, ¿e nie istnieje w tych warunkach presja

œrodowiska zewnêtrznego zagra¿aj¹ca prze-

trwaniu, a dop³yw i ró¿norodnoœæ bodŸców

œrodowiskowych s¹ zmniejszone w stosunku

do dop³ywu i ró¿norodnoœci bodŸców obec-

nych w warunkach ¿ycia w stanie dzikim lub

pó³dzikim.

Czy taki rodzaj deprywacji — deprywacji od

warunków ¿ycia na wolnoœci — wp³ywa na wy-

niki testów behawioralnych? OdpowiedŸ na to

pytanie przedstawimy na podstawie doœwiad-

czeñ z zastosowaniem tzw. reakcji odroczonej

(ang. delayed response task). Test reakcji odro-

czonej s³u¿y badaniu pamiêci krótkotrwa³ej i

polega na reagowaniu na œladach dzia³ania bo-

dŸca oraz wyborze reakcji instrumentalnej. Bo-

dŸcem warunkowym jest bodziec zespo³owy

sk³adaj¹cy siê z dwu elementów: przemi-

jaj¹cego œladu pamiêciowego bodŸca przygoto-

Rola czynników œrodowiskowych w rozwoju pamiêci i motywacji u zwierz¹t

wawczego, okreœlaj¹cego wybór reakcji, oraz

bodŸca zwalniaj¹cego, po którym reakcja za-

chodzi. BodŸce przygotowawcze s¹ ró¿ne, bo-

dziec zwalniaj¹cy jest zawsze taki sam; odro-

czenie (czas odroczenia lub okres odroczenia)

wystêpuje pomiêdzy bodŸcem przygotowaw-

czym a zwalniaj¹cym, tj. w obrêbie tej samej

próby.

Zatrzymajmy siê w tym miejscu, aby krót-

kiemu rozpatrzeniu poddaæ u¿yty termin „pa-

miêæ krótkotrwa³a”. Literatura dostarcza

ogromnej iloœci danych dotycz¹cych nazew-

nictwa ró¿nych rodzajów pamiêci i systemów

pamiêciowych w mózgu (K ONORSKI 1969,

K ALAT 1992, M C G AUGH 2000, R OLLS 2000b). W

niniejszym artykule pos³ugiwaæ siê bêdê termi-

nami pamiêci krótkotrwa³ej, czyli przemi-

jaj¹cej lub dynamicznej (K ONORSKI 1969) —

trwaj¹cej sekundy lub minuty, oraz pamiêci

d³ugotrwa³ej — trwaj¹cej przez d³u¿szy czas i

charakteryzuj¹cej siê wzglêdn¹ nieprzemijal-

noœci¹.

Doœwiadczenia przeprowadzono w tzw.

Aparacie Testowym Nenckiego (ang. Nencki

Testing Apparatus). Wobszernym pomieszcze-

niu znajduje siê platforma startowa i trzy karm-

niki; na ka¿dym z nich znajduje siê g³oœnik i

lampka. Przed dokonaniem wyboru kot prze-

bywa na uwiêzi na platformie; w tym czasie z

jednego z g³oœników wydobywa siê sygna³ dŸ-

wiêkowy (w doœwiadczeniach z u¿yciem bodŸ-

ców s³uchowych) albo œwietlny (w doœwiad-

czeniach z u¿yciem bodŸców wzrokowych).

Bodziec s³uchowy albo wzrokowy jest bodŸ-

cem przygotowawczym. Po up³ywie sekund

lub minut (odroczenie reakcji) zwierzê zostaje

uwolnione (bodziec zwalniaj¹cy) i po zwolnie-

niu ma dokonaæ wyboru, polegaj¹cego na zbli-

¿eniu siê do karmnika, z którego uprzednio

dzia³a³ sygna³. Po poprawnym wyborze zwie-

rzêciu zostaje automatycznie podsuniêta mi-

seczka z pokarmem. Po spo¿yciu pokarmu, kot

powraca na platformê startow¹, co koñczy pró-

bê. W opisanym zadaniu kot korzysta z dwu ro-

dzajów pamiêci. Pamiêæ krótkotrwa³a jest nie-

zbêdna do dokonania poprawnego wyboru

jednego z trzech karmników, sygnalizowane-

go w obrêbie danej próby. Pamiêæ d³ugo-

trwa³a jest zaœ konieczna do ogólej orientacji

w sytuacji doœwiadczalnej, np. do tego, aby pa-

miêtaæ, ¿e podejœcie do karmnika powoduje

otrzymanie nagrody. Do okreœlenia, czy kot

nauczy³ siê zadania, u¿yæ mo¿na miary nazy-

wanej kryterium wykonania reakcji. W anali-

zowanych poni¿ej badaniach (S TASIAK i

¯ ERNICKI 1991, 1993) zastosowano kryterium

10% lub mniej b³êdnych wyborów w trakcie

piêciu kolejnych 12-próbowych sesji.

Doœwiadczenia przeprowadzono na kotach

„zwierzêtarnianych”, tj. urodzonych i wyhodo-

wanych w zwierzêtarni (ang. control cats, C), i

kotach które m³odoœæ spêdzi³y na wolnoœci

(ang. normal cats, N). Koty C pocz¹tkowo prze-

bywa³y ze swoimi matkami w klatkach rodzin-

nych a nastêpnie ¿y³y w obszernych klatkach

przeznaczonych specjalnie dla grupy dora-

staj¹cych zwierz¹t. Po 6 miesi¹cach ¿ycia prze-

niesione zosta³y do indywidualnych standardo-

wych klatek mieszkalnych, gdzie przebywa³y

stale oprócz czasu przeznaczonego na sesje

eksperymentalne. Koty N 4–5 pierwszych mie-

siêcy ¿ycia spêdza³y na wolnoœci. Trening in-

strumentalny rozpoczynano, gdy zwierzêta

ukoñczy³y 6,5 miesi¹ca. Wyniki rozwi¹zania te-

stu reakcji odroczonej ró¿ni¹ siê zasadniczo w

obu grupach kotów: koty C mia³y ogromne

k³opoty z rozwi¹zaniem testu — wskutek

pope³niania ogromnej liczby b³êdnych wybo-

rów— ju¿ przy odroczeniu rzêdu kilku-kilkuna-

stu sekund, natomiast koty N rozwi¹zywa³y za-

danie bez trudnoœci, nawet przy odroczeniach

trwaj¹cych minuty (S TASIAK i¯ ERNICKI 1991,

1993). Powstaje problem, czy zastosowanie de-

prywacji wzrokowej u kotów zwierzêtarnia-

nych wp³ynie na wykonanie tego testu, gdy za-

stosuje siê bodŸcewzrokowe albo s³uchowe.

DEPRYWACJA WZROKOWA

Jest to powszechnie stosowany rodzaj de-

prywacji czuciowej. Zwierzêtami doœwiadczal-

nymi s¹ tu najczêœciej koty, u których uk³ad

wzrokowy jest dobrze rozwiniêty. Sposoby de-

prywacji odnosiæ siê mog¹ do ca³kowitego po-

zbawienia œwiat³a (hodowanie w zupe³nej

ciemnoœci) lub pozbawienia dop³ywu pew-

nych bodŸców wzrokowych. W tej drugiej mo-

¿liwoœci zawiera siê wiele odmian deprywacji

zwi¹zanych z hodowl¹ zwierz¹t w ró¿norod-

nych warunkach; przyk³adowo: hodowla w

rozmaitych stopniach ciemnoœci (H ILGARD i

wspó³aut. 1975), deprywacja od kolorów

(B RENNER i wspó³aut. 1990) wskutek hodowa-

nia wwarunkach „dalekiej czerwieni” (ang. far

red illumination), czy deprywacja od ró¿no-

M ACIEJ S TASIAK

rodnoœci kszta³tów wskutek zastosowania spe-

cyficznego treningu wzrokowemu w œrodowi-

sku zawieraj¹cym wy³¹cznie linie pionowe lub

poziome (H UFFMAN i wspó³aut. 1994). W Insty-

tucie Nenckiego stosowane jest obuoczne de-

prywowanie (ang. binocular deprivation, BD)

zwierz¹t od œwiat³a w ten sposób, ¿e uniemo¿li-

wia siê widzenie przedmiotów za pomoc¹

zak³adanych na g³owê kota bia³ych p³ócien-

nych maseczek (¯ ERNICKI 1991). Koty BD po-

chodz¹ z tych samych miotów co koty kontrol-

ne (C), opisane w poprzednim rozdziale, i ho-

dowane s¹ w tych samych warunkach i przez

tak samo d³ugi czas. Stwierdzono, ¿e koty BD

wykazuj¹ dramatyczne zaburzenie rozwi¹zy-

wania skomplikowanych zadañ dotycz¹cych

ró¿nicowania reakcji na bodŸcewzrokowe, np.

na bodŸce ma³o ró¿ni¹ce siê pod wzglêdem

kontrastu barwy (Z AB£OCKA i¯ ERNICKI 1991),

w przeciwieñstwie do kotów C, jak i N (opisa-

nych w poprzednim rozdziale). Deprywacja za

pomoc¹ maseczek nie prowadzi jednak do za-

burzeñ rozwi¹zywania zadañ prostych.

Przyk³adowo, w sytuacji potrójnego wyboru w

Aparacie Nenckiego, nie powoduje ona zabu-

rzenia reakcji podejœcia do karmnika na bo-

dziec aktualny. Dotyczy to zarówno bodŸców

œwietlnych (£ AWICKA 1989), jak i akustycznych

(S TASIAK i¯ ERNICKI 1993). Tym niemniej, jeœli

zadanie potrójnego wyboru zostanie skompli-

kowane, tzn. trenowana jest reacja odroczona,

to koty BD s¹ niezdolne do rozwi¹zania testu

wymagaj¹cego reakcji na œladach bodŸca, ju¿

przy bardzo krótkich odroczeniach. Koty N nie

maj¹ natomiast ¿adnych trudnoœci z rozwi¹za-

niem tego testu, zarówno w odpowiedzi na bo-

dŸce wzrokowe (S TASIAK i¯ ERNICKI 1991), jak

i s³uchowe (S TASIAK i¯ ERNICKI 1993). Na pod-

kreœlenie zas³uguje opisany uprzednio fakt, i¿

koty BD podobnie szybko rozwi¹zuj¹ zadanie z

aktualnymi bodŸcami s³uchowymi, jak koty N i

C. Wiadomo, ¿e pewien obszar korowy, tj. ob-

szar wzrokowy przedniego ektosylwiusza

(AEV) podlega reorganizacji pod wp³ywem

d³ugotrwa³ej deprywacji wzrokowej i znaczna

czêœæ neuronów tej okolicy zaczyna reagowaæ

równie¿ na bodŸce s³uchowe (R AUSCHECKER

1996). Mo¿na by wiêc przypuszczaæ, ¿e koty

wzrokowo deprywowane bêd¹ szybciej roz-

wi¹zywaæ zadanie wymagaj¹ce zaanga¿owania

uk³adu s³uchowego, ani¿eli koty nie poddane

takiej deprywacji. Tak siê jednak nie dzieje w

wypadku opisanego testu reakcji odroczonej

(S TASIAK i¯ ERNICKI 1993), prawdopodobnie z

powodu zastosowania ³atwych do rozró¿nie-

nia, kierunkowych bodŸców s³uchowych i od-

powiadaj¹cej im reakcji kierunkowej.

Opisuj¹c skutki deprywacji wzrokowej i

deprywacji od warunków ¿ycia na wolnoœci na

rozwój pamiêci, skupi³em siê na uk³adach, któ-

re mo¿na nazwaæ us³ugowymi. Mam tu na my-

œli fakt, ¿e dobrze rozwiniêty wzrok i pamiêæ

s³u¿¹osi¹gniêciu przez zwierzê jakiegoœ celu,

np. s³u¿¹ znalezieniu i zjedzeniu smacznego

pokarmu. Jednak posiadanie dobrze rozwiniê-

tych uk³adów us³ugowych (do wzroku i pamiê-

ci mo¿na dodaæ s³uch i inne) nie jest wystar-

czaj¹ce, jeœli uszkodzony jest uk³ad, który mo-

¿na nazwaæ decyzyjnym lub podstawowym. Na

przyk³ad, zwierzê opornie rozwi¹zuje nawet

prosty test behawioralny, gdy¿ wartoœæ nagro-

dy pokarmowej jest oceniana wadliwie. Inny-

mi s³owy, zwierzê z upoœledzonym uk³adem

napêdowym (motywacyjnym, emocjonalnym)

ma problemy z zadaniem, poniewa¿ ma os³a-

bion¹motywacjêdojego rozwi¹zywania,

np. nie potrafi okreœliæ, czy pokarm bêd¹cy na-

grod¹ jest atrakcyjny, czy jest smaczny.

DEPRYWACJA SMAKOWA

Na pocz¹tku zajmiemy siê skutkami total-

nej deprywacji od smaku pokarmu we wcze-

snym okresie ¿ycia. Metoda tej deprywacji zo-

sta³a opracowana i wprowadzona w Instytucie

Nenckiego do badañ na kotach (S TASIAK i

¯ ERNICKI 2000). Jedna grupa kotów (ang.

deprived cats, D) jest karmiona sond¹

do¿o³¹dkow¹ przez pierwszych 75 dni ich ¿y-

cia. Inne osobniki s¹ karmione za pomoc¹

smoczka przez taki sam okres (ang. control

cats, C). KotyDiCs¹oddzielane odmatki (ang.

maternal deprivation), a jej rolê przejmuje eks-

perymentator. Pozosta³e koty (ang. normal

cats, N) s¹ wychowywane przez matkê natu-

raln¹. Po okresie deprywacji kotyDiCpodda-

wano dwutygodniowemu okresowi normalne-

go jedzenia, po czym rozpoczynano trening in-

strumentalny. Zadanie polega na tym, ¿e w da-

nej próbie kot podchodzi do bramki, otwiera j¹

i zjada porcjê surowej wo³owiny (nagroda)

znajduj¹cej siê za bramk¹; zastosowan¹ nagro-

dê (wo³owinê) stanowi pokarm powszechnie

stosowany w doœwiadczeniach warunkowych

na kotach poniewa¿ jest uznawany za smaczny.

Rola czynników œrodowiskowych w rozwoju pamiêci i motywacji u zwierz¹t

Ka¿da sesja sk³ada³a siê z 10 prób. KotyNiC

ucz¹ siê zadania równie szybko i obie grupy ko-

tów mo¿na dlatego traktowaæ jako jedn¹ gru-

pê. Oznacza to, ¿e deprywacja od matki nie ma

wp³ywu na rozwi¹zanie testu, a wiêc w opisy-

wanym doœwiadczeniu eksperymentator–cz³o-

wiek jest tak samo dobr¹ matk¹ dla kotów, jak

kociamatka dla swych kotów. Koty D ró¿ni¹ siê

zasadniczo wykonaniem zadania od kotów N i

C. Eksperymentator musia³ im pomagaæ w

osi¹gniêciu nagrody. Pomoc polega³a np. na

rêcznym nakierowywaniu zwierzêcia w odpo-

wiedni¹ stronê, uchylaniu bramki i poruszaniu

porcji pokarmu. Pomimo pomocy koty D czê-

sto nie jad³y nagrody w pocz¹tkowym okresie

treningu i osi¹gnê³y kryterium (minimum 45

poprawnych reakcji, bez pomocy i z jedze-

niem, w czasie 5 kolejnych sesji) po zdecydo-

wanie d³u¿szym treningu ani¿eli koty N i C. Mo-

¿na stwierdziæ, ¿e u kotów D odczuwanie na-

grody jako smacznej stopniowo wzrasta i dlate-

go przemijaj¹ pocz¹tkowe ogromne trudnoœci

z nauczeniem siê reakcji instrumentalnej. Inny-

mi s³owy, u kotów totalnie deprywowanych od

smaku pokarmu we wczesnym okresie ¿ycia,

mechanizm dotycz¹cy nagrody pokarmowej

nie jest dostatecznie rozwiniêty.

Obecnie przejdê do problemu preferencji

smakowych, w aspekcie wp³ywu œrodowiska

wewczesnymokresie ¿ycia na rozwój tych pre-

ferencji w ontogenezie. Preferencjê smakow¹

mo¿na odnosiæ do wyboru okreœlonego pokar-

mu (pamiêtaj¹c o innych czynnikach wp³y-

waj¹cych — oprócz smaku pokarmu — na prefe-

rencjê pokarmow¹, tj. strukturê pokarmu, jego

zapach i temperaturê), i ró¿nie zdefiniowaæ

(S TASIAK 2001). Przedstawiê Czytelnikowi ba-

dania behawioralne, w których preferencjê po-

karmow¹ okreœlono jako: (1) iloœæ pokarmu

spo¿ytego przez zwierzê maj¹ce mo¿liwoœæ

wyboru pokarmu, albo (2) wartoœæ nagrody

(ang. reward value) pokarmowej w sytuacji

uczenia siê instrumentalnego. Zdecydowana

wiêkszoœæ prac wykonana zosta³a z u¿yciem

definicji (1).

Przeprowadzanie badañ z zastosowaniem

definicji (2) wi¹¿e siê z pokonywaniemproble-

mu wystêpuj¹cego powszechnie podczas wa-

runkowania instrumentalnego. Mianowicie,

aby zwierzê nauczy³o siê wykonywania reakcji

instrumentalnej nagradzanej pokarmem, ko-

nieczne jest istnienie odpowiedniej motywa-

cji. Innymi s³owy, zwierzê musi byæ zmotywo-

wane do spo¿ycia nagrody podczas ekspery-

mentu, gdy¿ przy braku takiej motywacji reak-

cja instrumentalna nie zostanie wytworzona.

Nale¿y w tym miejscu podkreœliæ ró¿norod-

noœæ behawioralnych procedur motywuj¹cych

zwierzê do konsumpcji nagrody. W jednej z ta-

kich procedur, w aparacie eksperymentalnym

podaje siê pokarm— stanowi¹cy nagrodê — któ-

ry jest smaczniejszy od pokarmu stanowi¹cego

po¿ywienie w klatce mieszkalnej zwierzêcia

(£ AWICKA 1989, S TASIAK i¯ ERNICKI 2000). W

innej procedurze wzrost motywacji pokarmo-

wej jest osi¹gniêty przez zmniejszenie codzien-

nych racji pokarmowych (Z IELIÑSKI i

wspó³aut. 1993). Zastosowaæ mo¿na równie¿

podawanie pokarmu wy³¹cznie w aparacie do-

œwiadczalnym podczas codziennych sesji

(S TASIAK iM ASTERTON 1996), albo nie poda-

waæ pokarmu po sesji, jeœli w czasie jej trwania

zwierzê nie zjada nagrody (S TASIAK 2001).

Podane przyk³ady uzmys³awiaj¹ nam istotê

problemu, który ma charakter szerszy i który

mo¿na podsumowaæ twierdzeniem, ¿e bez mo-

tywacji nie ma skutecznego dzia³ania. Obecnie

wróæmy do kwestii zmiennoœci motywacji w

aspekcie rozwojowym.

Studia nad rozwojem preferencji pokarmo-

wych w trakcie ontogenezy wykazuj¹, ¿e selek-

cja pokarmu jest zale¿na od tendencji wrodzo-

nych, ale podlegaæ mo¿e wp³ywom spo³ecz-

nym polegaj¹cym na naœladownictwie oraz

wp³ywowi wczesnego doœwiadczenia z okre-

œlonymi rodzajami pokarmów (B RADSHAW i

wspó³aut. 1996; V AN D EN B OS i wspó³aut. 2000;

W YRWICKA 1988, 2001). Wniniejszej pracy zaj-

mê siê rol¹ wczesnego doœwiadczenia (ang.

early experience) z jednym rodzajempokarmu

na rozwój nawyków (ang. habits) preferencji

pokarmowych w póŸniejszym okresie ¿ycia. Li-

teratura przedmiotu dostarcza danych, i¿ zwie-

rzêta pos³uguj¹ siê dwiema strategiami. Jedna z

nich polega na tym, ¿e zwierzê w póŸniejszym

wieku preferuje pokarm, z którym mia³o do

czynieniawewczesnymokresie ¿ycia. Piœmien-

nictwo anglojêzyczne taki wp³yw wczesnego

doœwiadczenia na póŸniejsz¹ preferencjê okre-

œla jako „primacy effect” (B URGHARDT 1967,

W YRWICKA 1988). Nazwijmy ten efekt, z braku

odpowiednika terminu w jêzyku polskim, „do-

minacj¹ przyzwyczajenia”. Oprócz dominacji

przyzwyczajenia, opisane zosta³o przeciwstaw-

ne zjawisko, w którym zwierzê wybiera po-

karm, z którym dotychczas nie spotka³o siê; li-

teratura opisuje to jako „novelty effect”

(M UGFORD 1977, F ERRELL 1984). Mo¿na ten

efekt nazwaæ „dominacj¹ nowoœci”. Istnienie

tych przeciwstawnych strategii zosta³o udoku-

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: