14. Le Doux, J. - Emocje, pamięć i mózg.pdf - Emocje i motywacje UAM - balianna

Emocje ,

Znamy ju˝ szlaki

nerwowe niezb´dne

do tworzenia pami´ci

pierwotnych

doznaƒ emocjonalnych,

takich jak strach

pami´ç

i mózg

Joseph E. LeDoux

Ró˝ne aspekty emocji od wieków znajdujà si´ w centrum uwagi nauki,

a mimo to wcià˝ bardzo daleko do wy-

jaÊnienia fizjologii tych psychicznych

doznaƒ. Wi´kszoÊç wspó∏czesnych neu-

robiologów zajmujàcych si´ badaniem

neuronalnych podstaw procesów po-

znawczych, takich jak percepcja i zapa-

mi´tywanie, nie docenia roli mózgu

w procesach emocjonalnych.

W ostatnich latach wzros∏o zaintere-

sowanie owym tajemniczym obszarem

psychiki. Prze∏om w rozumieniu mecha-

nizmów neuronalnych le˝àcych u pod-

staw procesów poznawczych oraz co-

raz g∏´bsza znajomoÊç anatomii i fizjo-

logii mózgu sprawi∏y, ˝e badacze z nowà

energià zaatakowali problem emocji.

Jednym z najbardziej obiecujàcych kie-

runków sà badania zwiàzku mi´dzy

emocjami i pami´cià. Wi´kszoÊç doty-

czy szczególnej emocji – l´ku – i sposo-

bu, w jaki okreÊlone wydarzenia czy

bodêce mogà wywo∏aç ten stan w toku

nabywania przez osobnika doÊwiadcze-

nia. Naukowcy, wÊród nich tak˝e ja, po-

trafià ju˝ okreÊliç po∏àczenia powstajà-

ce w mózgu, gdy zapami´tujemy

zdarzenie o znaczeniu emocjonalnym.

Proces ten nazwano pami´cià emocji.

Mamy nadziej´, ˝e odkrycie po∏àczeƒ

nerwowych, dzi´ki którym w okreÊlo-

nych sytuacjach stworzenie uczy si´ baç,

pozwoli nam wyjaÊniç mechanizm te-

go rodzaju pami´ci. Poniewa˝ wiele za-

burzeƒ psychicznych u ludzi – niepo-

kój, stany l´kowe, zespo∏y pourazowe,

napady paniki – wià˝e si´ z zaburzenia-

mi zdolnoÊci kontrolowania l´ku, po-

znanie jego neuronalnych podstaw po-

winno pomóc w zrozumieniu, a mo˝e

68 ÂWIAT NAUKI

Zaktualizowane ze Âwiata Nauki numer 8/1994

REAKCJA L¢KOWA

KOROWE I PODKOROWE PO¸ÑCZENIA W MÓZGU – sàdzàc z naszej wiedzy o uk∏adzie s∏uchowym –

prawdopodobnie zawiadujà reakcjami cz∏owieka widzàcego w´˝a na leÊnej Êcie˝ce. Po wst´pnym

przetworzeniu sygna∏ów wzrokowych przez wzgórze informacja w formie surowej, niemal archetypowej,

przesy∏ana jest do cia∏a migda∏owatego ( czerwone strza∏ki ). Dzi´ki szybkiemu przekazowi mózg

mo˝e natychmiast zapoczàtkowaç reakcj´ na ewentualne zagro˝enie ( zielone strza∏ki ). Tymczasem

kora wzrokowa tak˝e otrzymuje informacje ze wzgórza i dokonuje znacznie bardziej wyrafinowanej

analizy. Upewnienie si´, ˝e rzeczywiÊcie na Êcie˝ce le˝y wà˝, zabiera wi´cej czasu ( niebieskie strza∏ki ).

Ta informacja przekazana z kory do cia∏a migda∏owatego podtrzyma reakcj´ w postaci

wzrostu ciÊnienia krwi i t´tna oraz napi´cia mi´Êni. JeÊli jednak kora wzrokowa „uzna”,

˝e to, co le˝y, nie jest w´˝em, do cia∏a migda∏owatego przekazany zostanie odmienny

sygna∏ t∏umiàcy reakcj´ l´kowà.

Kora wzrokowa

Cz´Êç

wzrokowa

wzgórza

Cia∏o

migda∏owate

T´ t n o

CiÊnienie krwI

Mi´Ênie

tak˝e w leczeniu niektórych zaburzeƒ

psychicznych.

Wi´kszoÊç skrz´tnie gromadzonej wie-

dzy o tym, jak mózg ∏àczy pami´ç i emo-

cje, zdobyto dzi´ki doÊwiadczeniom nad

tzw. klasycznym warunkowaniem l´ku.

W procesie warunkowania zwierz´

(zwykle szczur) s∏yszy ha∏as lub widzi

b∏ysk Êwiat∏a, którym towarzyszy krótki,

s∏aby szok elektryczny. Po kilku takich

doÊwiadczeniach szczur automatycznie

reaguje na dêwi´k czy Êwiat∏o, nawet

jeÊli nie stosuje si´ szoku. Reakcja jest ta-

ka jak w ka˝dej sytuacji zagro˝enia:

znieruchomienie, wzrost ciÊnienia krwi,

przyÊpieszenie t´tna i cz´sto wzdrygni´-

cie. W tym doÊwiadczeniu dêwi´ki czy

b∏yski sà bodêcami warunkowymi, szok

elektryczny jest bodêcem bezwarunko-

wym, a reakcjà warunkowà szczura sà

∏atwo mierzalne zmiany fizjologiczne

i charakterystyczne zachowanie.

Reakcji warunkowych szczury uczà

si´ równie szybko jak ludzie. Proste sko-

jarzenie dêwi´ku czy b∏ysku z szokiem

elektrycznym prowadzi do warunkowa-

nia. Taka wyuczona reakcja warunko-

wa jest doÊç trwa∏a. Ale jeÊli wielokrot-

nie zastosujemy ten sam dêwi´k lub

b∏ysk bez szoku elektrycznego – reakcja

l´kowa zwierz´cia b´dzie s∏ab∏a. Proces

ten nazywamy wygaszaniem.

Istnieje jednak wiele dowodów, ˝e te

zmiany zachowania wynikajà raczej

z faktu kontrolowania reakcji l´kowej

przez mózg ni˝ zacierania pami´ci

emocji. Reakcja l´kowa mo˝e na przy-

k∏ad pojawiç si´ spontanicznie lub na

skutek jakiegoÊ drobnego stresujàcego

WYDANIE SPECJALNE

ÂWIAT NAUKI 69

doÊwiadczenia, nie zwiàzanego z sytu-

acjà warunkowania. U ludzi z wyleczo-

nym zespo∏em l´kowym obserwuje si´

czasem ponowne wystàpienie l´ku po

prze˝ytym stresie. Taki nawrót obja-

wów Êwiadczy o tym, ˝e pami´ç emocji

le˝àca u pod∏o˝a zespo∏u l´kowego zo-

sta∏a w toku terapii raczej „uÊpiona” ni˝

„wymazana”.

dêwi´kiem, któremu towarzyszy dra˝-

nienie ∏ap pràdem elektrycznym. Zak∏a-

dam, jak wi´kszoÊç naukowców zaj-

mujàcych si´ tym zagadnieniem, ˝e

warunkowanie l´ku wià˝e si´ ze zmianà

sposobu interpretowania bodêca dêwi´-

kowego przez neurony w okreÊlonych

obszarach mózgu. Mo˝na sàdziç, ˝e ko-

mórki nerwowe bioràce udzia∏ w tym

procesie sà zlokalizowane na drodze

neuronalnej odruchu warunkowego na

bodziec dêwi´kowy.

10 lat temu w moim laboratorium,

a tak˝e w innych oÊrodkach zlokalizo-

wano g∏ówne etapy tej drogi. Prace nad

tym zagadnieniem zapoczàtkowa∏o pro-

ste pytanie, które zadaliÊmy sobie z

rowa∏o, ˝e aby zasz∏o warunkowanie l´-

ku, w przetwarzaniu bodêca w uk∏adzie

s∏uchowym musi uczestniczyç wzgórze,

a udzia∏ kory nie jest niezb´dny.

By∏o to zastanawiajàce. WiedzieliÊmy

przecie˝, ˝e g∏ówne po∏àczenia neuro-

nalne biegnà ze struktur wzgórzowych

zwiàzanych ze s∏uchem do kory s∏ucho-

wej. Wobec tego David A. Ruggiero, Do-

nald J. Reis oraz ja znowu zacz´liÊmy

poszukiwania – znaleêliÊmy w okolicach

s∏uchowych wzgórza komórki, które wy-

sy∏ajà aksony do struktur podkorowych.

Czy po∏àczenia te mogà byç odpowie-

dzialne za reakcj´, którà identyfikowa-

liÊmy z l´kiem? By zweryfikowaç t´ hi-

potez´, uszkadzaliÊmy po kolei ka˝dà

L´k i pami´ç emocjonalna

WARUNKOWANIE L ¢ KU z wielu powodów

okaza∏o si´ idealnym modelem do ba-

dania pami´ci emocji. Po pierwsze, jest

mo˝liwe prawie u wszystkich zwierzàt,

które poddawano takiemu doÊwiad-

czeniu: muszek owocowych, Êlimaków,

Wydawa∏o si´, ˝e nowe odkrycia stwarzajà szans´

nakreÊlenia mapy ca∏ej drogi reakcji warunkowej.

ptaków, jaszczurek, ryb, królików,

ma∏p, wreszcie ludzi. Wprawdzie nie

mo˝na twierdziç, ˝e mechanizm ten jest

dok∏adnie taki sam u wszystkich stwo-

rzeƒ, ale z badaƒ jasno wynika, ˝e pro-

cesy te przebiegajà bardzo podobnie

u wszystkich ssaków, a mo˝e nawet

u wszystkich kr´gowców. To utwierdza

nas w przekonaniu, ˝e wiele z tego, co

odkrywamy u zwierzàt, odnosi si´ tak˝e

do ludzi.

Po drugie, szczury, a w gruncie rze-

czy tak˝e ludzie, w codziennym do-

Êwiadczeniu nie spotykajà si´ z bodêca-

mi, których najcz´Êciej u˝ywa si´ przy

tego typu warunkowaniu. Fakt, ˝e ta-

kie dêwi´ki czy b∏yski sà czymÊ nowym

dla zwierz´cia, pozwala wierzyç, ˝e

przed eksperymentem nie utrwali∏y si´

silne reakcje emocjonalne na te bodê-

ce. Tak wi´c badacze mogà bezpoÊred-

nio obserwowaç, jak przebiega uczenie

si´ i zapami´tywanie. Przy tym bodêce

stosowane w eksperymentach nie wy-

magajà od zwierz´cia zaanga˝owania

skomplikowanych procesów poznaw-

czych. Dzi´ki temu mo˝emy wprost ba-

daç mechanizmy emocjonalne. Rozle-

g∏a wiedza o analizowaniu bodêców

s∏uchowych i wzrokowych w uk∏adzie

nerwowym stanowi Êwietny punkt wyj-

Êcia do badania neuronalnych podstaw

l´ku wywo∏anego takimi bodêcami.

Moje prace dotyczà tego, co dzieje si´

w mózgu szczura, gdy uczy si´ on baç,

a dok∏adnie – gdy l´k wywo∏any jest

badaczami z Cornell University Medi-

cal College, gdzie pracowa∏em przez kil-

ka lat: czy do l´kowego warunkowania

dêwi´ku niezb´dna jest kora s∏uchowa?

Wdrodze s∏uchowej, podobnie jak

w innych uk∏adach analizujàcych bodê-

ce czuciowe, kora jest najwy˝szym po-

ziomem przetwarzania informacji:

w niej zbiegajà si´ drogi czuciowe, któ-

re majà swój poczàtek w receptorach

zlokalizowanych w ró˝nych cz´Êciach

cia∏a, w tym przypadku w uchu. Gdyby

okaza∏o si´, ˝e uszkodzenie kory s∏ucho-

wej lub chirurgiczne odci´cie po∏àczeƒ

z nià wp∏ywa na warunkowanie l´ku,

moglibyÊmy przypuszczaç, ˝e uszkodzo-

ny obszar rzeczywiÊcie jest niezb´dny

w procesie warunkowania. Mo˝na by-

∏oby te˝ sàdziç, ˝e kolejny etap neuro-

nalnej drogi reakcji warunkowej za-

czyna si´ w korze s∏uchowej. Jednak

doÊwiadczalne uszkodzenia kory po-

twierdzi∏y to, co wynika∏o tak˝e z in-

nych badaƒ: kora s∏uchowa nie jest nie-

zb´dna do nauczenia si´ wielu rzeczy

o prostym bodêcu dêwi´kowym.

Zacz´liÊmy wi´c uszkadzaç wzgórze

i Êródmózgowie w miejscach znajdujà-

cych si´ tu˝ pod korà s∏uchowà. Obie te

struktury biorà udzia∏ w przetwarzaniu

sygna∏ów dêwi´kowych: ze Êródmózgo-

wia prowadzi g∏ówna droga do wzgó-

rza, a ze wzgórza wychodzà g∏ówne po-

∏àczenia z korà. Uszkodzenia w obu tych

obszarach spowodowa∏y, ˝e szczury nie

uczy∏y si´ reakcji warunkowej. To suge-

struktur´ podkorowà, do której docie-

ra∏y w∏ókna ze wzgórza. Tylko w jed-

nym przypadku stwierdziliÊmy reakcj´

l´kowà – gdy uszkodziliÊmy cia∏o mig-

da∏owate.

Dope∏nienie obrazu

TO ODKRYCIE spowodowa∏o, ˝e nasze wy-

niki nagle zacz´∏y pasowaç do ugrunto-

wanej ju˝ wiedzy o neuronalnych pod-

stawach emocji. Od d∏u˝szego czasu

uwa˝ano, ˝e cia∏o migda∏owate jest

strukturà wa˝nà dla ró˝nych form za-

chowania emocjonalnego. W 1979 ro-

ku Bruce S. Kapp wraz ze wspó∏pra-

cownikami z University of Vermont

donieÊli, ˝e uszkodzenie w obr´bie jà-

dra Êrodkowego cia∏a migda∏owatego

u królika wp∏ywa na warunkowà reak-

cj´ t´tna zwierz´cia, któremu prezen-

towano dêwi´k kojarzony z szokiem

elektrycznym. Jàdro Êrodkowe cia∏a mig-

da∏owatego ma po∏àczenia z obszarami

pnia mózgu kontrolujàcymi t´tno, od-

dech i rozszerzanie si´ naczyƒ krwio-

noÊnych. Wyniki uzyskane przez Kappa

pozwala∏y sàdziç, ˝e jàdro Êrodkowe jest

wa˝nà cz´Êcià uk∏adu, za którego po-

Êrednictwem wyra˝a si´ wegetatywna

reakcja warunkowa.

W podobny jak Kapp sposób wykaza-

liÊmy, ˝e u szczura po uszkodzeniach jà-

dra Êrodkowego nie obserwuje si´ wzro-

stu ciÊnienia krwi ani znieruchomienia

pod wp∏ywem bodêców wywo∏ujàcych

l´k. Nast´pnie odkryliÊmy, ˝e uszkodze-

70 ÂWIAT NAUKI

TAJEMNICZY UMYS¸

Dêwi´k

Pràd

elektryczny

0 0

Czas (sekundy)

KLASYCZNE WARUNKOWANIE L¢KU mo˝e byç wynikiem skojarzenia dêwi´ku z szokiem elektrycznym. W pierwszym etapie doÊwiadczenia

szczur tylko s∏yszy dêwi´ki ( zlewej ); bodêce te w niewielkim stopniu wp∏ywajà na ciÊnienie krwi u zwierz´cia i wykonywane przez nie

ruchy. Nast´pnie ten sam dêwi´k jest kojarzony z szokiem elektrycznym ( poÊrodku ). Po kilku próbach s∏yszàc dêwi´k, któremu ju˝ nie

towarzyszy szok elektryczny, zwierz´ zamiera na d∏u˝szy czas, a ciÊnienie jego krwi podnosi si´. Nast´puje uwarunkowanie l´ku ( zprawej ):

dêwi´k powoduje takie zmiany fizjologiczne, jakby towarzyszy∏ mu szok elektryczny.

nie obszarów, do których prowadzà po-

∏àczenia z jàdra Êrodkowego, eliminuje

jednà z tych reakcji. Michael Davis i je-

go wspó∏pracownicy z Yale University

stwierdzili, ˝e uszkodzenia jàdra Êrodko-

wego, a tak˝e obszarów, do których pro-

wadzà po∏àczenia z tego jàdra, os∏abia-

jà kolejnà reakcj´ warunkowà: nasilenie

reakcji wzdrygni´cia, która pojawia si´,

gdy zwierz´ si´ boi.

Wyniki badaƒ na wielu gatunkach

przeprowadzone w laboratoriach stosu-

jàcych rozmaite metody pomiaru l´ku

zgodnie wskazywa∏y, ˝e jàdro Êrodkowe

cia∏a migda∏owatego jest najwa˝niejszà

strukturà na drodze warunkowania l´-

ku. Wychodzà z niego po∏àczenia z wie-

loma obszarami pnia mózgu, kontrolu-

jàcymi ró˝ne reakcje.

Chocia˝ wiedzieliÊmy prawie wszyst-

ko o tym obszarze cia∏a migda∏owate-

go, nie znaliÊmy jeszcze wielu po∏àczeƒ.

Czy na przyk∏ad sygna∏ dêwi´kowy do-

ciera do jàdra Êrodkowego bezpoÊred-

nio ze struktur s∏uchowych wzgórza?

StwierdziliÊmy, ˝e nie. Jàdro Êrodkowe

otrzymuje sygna∏y z tej cz´Êci wzgórza,

która sàsiaduje ze strukturami drogi s∏u-

chowej. Natomiast zupe∏nie inny obszar

cia∏a migda∏owatego, jàdro boczne,

otrzymuje sygna∏y ze wzgórzowych

struktur s∏uchowych. Uszkodzenie jà-

dra bocznego cia∏a migda∏owatego unie-

mo˝liwia warunkowanie l´kowe bodê-

ców dêwi´kowych. Poniewa˝ do tego

jàdra dochodzà sygna∏y bezpoÊrednio

z drogi s∏uchowej, zacz´liÊmy myÊleç

o nim jako czuciowym „wejÊciu” cia∏a

migda∏owatego w procesie warunkowa-

nia l´ku. Natomiast jàdro Êrodkowe ja-

wi∏o si´ nam jako „wyjÊcie” do uk∏adu

kontrolujàcego reakcje warunkowe.

Wydawa∏o si´, ˝e odkrycia te stwa-

rzajà szans´ nakreÊlenia mapy ca∏ej dro-

gi reakcji warunkowej. Nadal jednak nie

wiedzieliÊmy, jak informacja odebrana

przez jàdro boczne dociera do jàdra

Êrodkowego. WczeÊniejsze wyniki ba-

daƒ pozwala∏y przypuszczaç, ˝e z jàdra

bocznego wychodzà w∏ókna bezpoÊred-

nio do jàdra Êrodkowego, lecz takich po-

∏àczeƒ jest bardzo niewiele. David Ama-

ral i Asla Pitkanen z Salk Institute for

Biological Studies w San Diego udo-

wodnili, ˝e u ma∏p jàdro boczne ∏àczy

si´ bezpoÊrednio z le˝àcymi w pobli˝u

strukturami zwanymi jàdrami podstaw-

nym i podstawnobocznym, z których

z kolei wychodzà w∏ókna do jàdra Êrod-

kowego cia∏a migda∏owatego.

Claudia R. Farb i C. Genevieve Go

z mojego laboratorium w New York Uni-

versity wspó∏pracujàc z zespo∏em z Salk

Institute, odkry∏y takie same po∏àczenia

u szczurów. ZnaleêliÊmy tak˝e synapsy

– innymi s∏owy, dowiedliÊmy istnienia

w tych strukturach bezpoÊredniego kon-

taktu neuronu z neuronem. Oznacza to,

˝e informacje docierajàce do jàdra bocz-

WYDANIE SPECJALNE

ÂWIAT NAUKI 71

Kora

s∏uchowa

Hipokamp

Cz´Êç

s∏uchowa

wzgórza

Cia∏o

migda∏owate

ANATOMIA EMOCJI. Obszary mózgu szczura ( na górze ) – cia∏o migda∏owate, wzgórze i cz´Êci kory – zaanga˝owane podczas zapami´tywania l´ku

skojarzonego w tym przypadku z dêwi´kiem. Ostatnie badania pozwoli∏y dok∏adnie zlokalizowaç struktury odpowiedzialne za uczenie si´

izapami´tywanie l´ku: zwiàzane z modalnoÊcià bodêca cz´Êci wzgórza ( jasne plamki z lewej ), ∏àczàce si´ z odpowiednimi jàdrami cia∏a

migda∏owatego ( jaÊniejsze miejsca z prawej ), które interpretujà wywo∏ujàcy l´k bodziec dêwi´kowy. JeÊli przyjmiemy, ˝e mechanizmy neuronalne

tej reakcji u cz∏owieka sà podobne, badania nad pami´cià emocji u gryzoni mogà rzuciç nowe Êwiat∏o na pewne aspekty zespo∏ów l´kowych u ludzi.

nego mogà wp∏ywaç na jàdro Êrodko-

we za poÊrednictwem jàdra podstawno-

bocznego. Jàdro boczne mo˝e tak˝e wy-

wieraç wp∏yw na jàdro Êrodkowe przez

dodatkowe jàdro podstawne lub pod-

stawnoÊrodkowe. Sta∏o si´ jasne, ˝e gdy

jàdro boczne odbiera sygna∏, mo˝e ró˝-

nymi drogami przekazaç go do jàdra

Êrodkowego.

Emocjonalne znaczenie takiego sy-

gna∏u okreÊlone jest nie tylko brzmie-

niem samego dêwi´ku, ale tak˝e sytuacjà

(otoczeniem), w jakiej si´ on pojawia.

Szczury muszà nauczyç si´ zarówno te-

go, ˝e dêwi´k czy bodziec wzrokowy sy-

gnalizuje niebezpieczeƒstwo, jak rów-

nie˝ tego, w jakich warunkach mo˝e on

wystàpiç. Razem z Russellem G. Phil-

lipsem badaliÊmy reakcj´ szczurów na

uwi´zienie w klatce doÊwiadczalnej,

czyli sytuacj´, w której by∏y one warun-

kowane. StwierdziliÊmy, ˝e uszkodze-

nia cia∏a migda∏owatego zmienia∏y re-

akcje zwierz´cia zarówno na bodziec

dêwi´kowy, jak i na otoczenie. Nato-

miast uszkodzenia hipokampa – obsza-

ru mózgu zwiàzanego z pami´cià opi-

sowà (deklaratywnà) – mia∏y wp∏yw

tylko na zachowanie zwierz´cia w klat-

ce doÊwiadczalnej, ale nie na jego reak-

cj´ na dêwi´k. (Pami´ç opisowa obejmu-

je pami´ç informacji jasno uÊwia-

damianych i pami´ç przestrzennà.)

Mniej wi´cej w tym samym czasie

Michael S. Fanselow i Jeansok J. Kim

z University of California w Los Angeles

tak˝e stwierdzili, ˝e uszkodzenia hipo-

kampa dokonane ju˝ po warunkowaniu

l´ku spowodowa∏y u zwierz´cia brak re-

akcji na sytuacj´ doÊwiadczalnà.

Istnienie w strukturach podkorowych

drogi sygna∏ów czuciowych, na której

zachodzi warunkowanie l´ku, co uda∏o

si´ udowodniç w naszych doÊwiadcze-

niach, nie umniejsza roli kory móz-

gowej. Znaczenie wspó∏oddzia∏ywania

mechanizmów podkorowych i koro-

wych w powstawaniu emocji jest przed-

miotem goràcych dyskusji. Niektórzy

badacze wyra˝ajà przekonanie, ˝e pre-

kursorem doÊwiadczania emocjonalne-

go jest poznanie; inni uwa˝ajà, ˝e po-

znanie – przypuszczalnie funkcja kory

– jest niezb´dne do zainicjowania emo-

cji lub te˝ procesy emocjonalne sà ro-

dzajem procesów poznawczych. Jesz-

cze inni zastanawiajà si´, czy poznanie

jest rzeczywiÊcie niezb´dne do prze˝y-

wania emocji.

ZrozumieliÊmy, ˝e kora s∏uchowa jest

zaanga˝owana w powstawanie reakcji

l´kowej, choç jej udzia∏ nie jest koniecz-

ny, przynajmniej dopóki stosuje si´ pro-

ste bodêce dêwi´kowe. Norman M.

We inberger i jego wspó∏pracownicy

z University of California w Irvine prze-

prowadzili doÊwiadczenia wykazujàce,

˝e warunkowanie powoduje specyficzne

Emocjonalne znaczenie

TE FAKTY potwierdza∏y ogólnie przyj´ty po-

glàd na rol´ hipokampa w przetwarzaniu

z∏o˝onych informacji, jakimi sà na przy-

k∏ad szczegó∏y otoczenia, w którym coÊ

si´ dzieje. Wraz z Phillipsem wykazaliÊmy,

˝e podpora (obszar hipokampa, z które-

go wychodzà po∏àczenia do innych struk-

tur mózgu) ma tak˝e powiàzanie z jàdrem

bocznym cia∏a migda∏owatego. Istnienie

takiego po∏àczenia pozwala przypuszczaç,

˝e dzi´ki przekazywaniu informacji do jà-

dra bocznego szczegó∏y otoczenia mogà

nabieraç znaczenia emocjonalnego tak sa-

mo jak inne zdarzenia.

72 ÂWIAT NAUKI

TAJEMNICZY UMYS¸

14. Le Doux, J. - Emocje, pamięć i mózg.pdf

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: