Podstawy ekologii cw.2.doc

Podstawy ekologii, TiR, sem. I

Ćwiczenie 2

Temat: Ekologia biocenoz. Analiza struktury przestrzennej biocenozy na przykładzie wybranych fitocenoz

– 2 godz.

Opracował: dr Krzysztof Stepaniuk

1. Definicje

Biocenoza – wielogatun­kowy zespół organizmów roślinnych i zwierzęcych  wzajemnie powiązanych różnymi zależnościami biologicznymi i żyjących w określonym środowisku zwanym biotopem. Każda biocenoza charakteryzuje się określoną strukturą :

·       troficzną (pokarmową),

·       przestrzenną (pionową ↑ i poziomą →),

·       dominacji (dot. liczebności i wielkości gatunku w odniesieniu do pozostałych gatunków).

Struktura troficzna biocenozy obejmuje powiązania pokar­mowe pomiędzy jej elementami strukturalnymi,             tj. producentami, konsumentami i reducentami.

Struktura przestrzenna biocenozy związana jest ze sposobem rozmieszczenia osobników w płaszczyźnie pionowej oraz poziomej.

Struktura dominacji – określa rolę, jaką odgrywa dany gatunek w biocenozie. Strukturę dominacji określa się         na podstawie współczynnika dominacji (D):

(1) gdzie:

Sa – liczba osobników danego gatunku,

S – liczba osobników  wszystkich gatunków  badanej grupy systematycznej.

Wartości wskaźnika dominacji  zwykle dzieli się  na 5 klas:

·       D5 – eudominanty: stanowią powyżej 10,0% ogółu osobników porównywanej grup taksonomicznej,

·       D4 – dominanty:                          5,1 – 1,0%                             j.w.

·       D3 – subdominanty:                     2,1 – 5,0%                              j.w.

·       D2 – recedenty:                            1,1 – 2,0%                              j.w.

·       D1 – subrecedenty:                 <    1,0%                                      j.w.

Fitocenoza (zbiorowisko roślinne) - zbiór popu­lacji wszystkich gatunków roślin zasiedlających dany teren. Zoocenoza (zbiorowisko zwierzęce) - zbiór popu­lacji wszystkich gatunków zwierząt zasiedlających dany teren.

Struk­tura przestrzenna fitocenozy - skład gatunkowy i zagęszczenie osobników, rozmieszczenie osobników            i skupisk roślin w płaszczyźnie poziomej oraz pionowej (warstwowość).

Różnorodność biologiczna (różnorodność biotyczna, bioróżnorodność) opisuje liczbę, zróżnicowanie, zmienność i częstość występowania organizmów na świecie. Bioróżnorodność (różnorodność biotyczną) z reguły rozpatrujemy na następujących poziomach:

a. różnorodności w obrębie pojedynczego gatunku (r. wewnątrzgatunkowa, genetyczna), mierzona różnicami genetycznymi pomiędzy osobnikami lub populacjami;             

b. różnorodność gatunków (r. międzygatunkowa), wyrażana przez zestawienie liczby i równomierności występowania gatunków;

c. różnorodność zespołów lub ekosystemów mierzona liczba różnych, wielogatunkowych zbiorowisk.

2. Struktura fitocenoz

2.1 Skład gatunkowy fitocenoz

Skład gatunkowy fitocenoz jest efektem powiązań organizmów, które zdolne są do współbytowania                     w określonych warunkach siedlis­kowych. Dzięki długotrwałej selekcji wykształcają się fitocenozy o trwałej organizacji. Na podstawie licznych gatun­ków można wyróżnić fitocenozy:

·         ubogie pod względem florystycznym (składające się z nielicznych gatunków)

·         bogate (wielogatunkowe).

O składzie gatunkowym zbiorowiska roślinnego decydują dwa czynniki:

·           możliwość wniknięcia diaspor (nasion, zarodników lub rozmnóżek),

·           możliwość ich rozwoju w warunkach bio­topu.

Na ogół "miejscowe" gatunki są lepiej przystosowane do wa­runków panujących w fitocenozie niż przybysze. Ponadto gatunki, które zajęły jakiś biotop uniemożliwiają wniknięcie innym roślinom zajmując wszystkie możliwe nisze. Dopiero drastyczne zmiany warun­ków w fitocenozie (działalność gospodarcza), wytrącające któryś                 z gatunków zadomowionych w fitocenozie, mogą doprowadzić do wniknięcia gatunków obcych, np. obce fitocenozom leśnym gatunki osiedlają się na porębach i drogach leśnych.

Struktura gatunkowa fitocenoz zależy od warunków:

·         klimatycznych - na obszarze o jednorodnym klimacie osiedlają się na trwałe gatunki roślin najlepiej przystosowane pod wzglę­dem fizjologicznym i morfologicznym do rytmicznych zmian o danym zakresie temperatury, wilgotności, promieniowania i wiatrów.

·         edaficznych (glebowych), np. na wydmach śród­lądowych wykształcają się ustabilizowane zbiorowiska roślinne o cha­rakterze klimaksu, charakterystyczne tylko dla gleb wytworzonych na piaskach.

W ukształtowanych fitocenozach różnice pod względem liczebności gatunków spowodowane są :

·         zróżnicowaniem siedliska (jego heterogennością),

·         żyznością.

W biotopach heterogennych (mogą to być nierówności powierzchni, nie­jednakowe zaopatrzenie w wodę lub światło) może żyć obok siebie znacznie więcej gatunków o różnych wymaganiach ekologicznych niż w mało urozmaiconych siedliskach. Na ubogich siedliskach fitocenozy są znacznie uboższe w gatunki niż na siedliskach żyznych. Na ogół w biocenozie nie ma wolnych nisz ekologicznych. Jeżeli ze składu fitocenozy wypadnie jakiś gatunek, to jego miejsce" zajmą "osob­niki innego gatunku o szerszej amplitudzie ekologicznej, zadomowio­nego już w fitocenozie.

2.1.1 Zagęszczenie i dominacja

Oprócz liczby gatunków fitocenozę charakteryzuje zagęszczenie o­sobników na jednostkę powierzchni oraz proporcje pomiędzy liczebnoś­cią osobników poszczególnych gatunków. O roli gatunku w fitocenozie decyduje zarówno liczba osobników jak i ich rozmiary i trwałość w czasie. Gatunki o największej liczebności nazywane są dominanta­mi. Najczęściej decydują one o fizjonomii (wyglądzie) zbiorowiska roślinnego. Po­pulacje mniej liczne,   ale pospolite w fitocenozie, określa się współdo­minantami (kodominantami). Gatunki spotykane rzadko nazywa się akcesorycznymi. O­kreślenie struktury dominacji nie doczekało się jednolitej skali umow­nej. Różni autorzy wypracowują sobie do badań różne skale. Jednak praktycznie we wszystkich opracowaniach wyróżnia się grupę dominu­jących gatunków. Dominantem bezwzględnym nazywa się taki gatunek, którego osobniki stanowią ponad 50% osobników wszystkich gatunków w fitocenozie. W zasobnym siedlisku fitocenozy na ogół wyróżnia się­ gatunek, który ma wyraźną przewagę nad pozostałymi. Fitocenozy ustabilizo­wane charakteryzuje pewna stałość liczebności osobników.

2.2 Struktura przestrzenna fitocenoz

Struktura warstwowa fitocenozy (pionowa) jest uwarunkowana przez:

·         występo­wanie na jakimś obszarze gatunków należących do różnych typów bio­morfologicznych (drzewa       i krzewy; wieloletnie rośliny zielone – byliny; rośliny jednoroczne),

·         występowanie gatunków o zróżnicowanym zapotrzebowaniu na światło. W przyziemnej części fitocenozy osiedlają się na ogół gatunki dobrze znoszące ocienienie np. wietlica samicza (Athyrium filix-femina) pospolita paproć w lasach łęgowych lub mszaki naziemne występujące w cienistych świerczynach.

Obfitość roślin w poszczególnych warstwach zależy w dużej mierze od żyzności siedliska - im więcej jest dostępnych dla roślin zasobów, tym pokrywa roślinna jest bardziej obfita i różnorodna.

Warstwowość­ fitocenozy prowadzi do pełniejszego wykorzystania środowiska przez rośliny. Pod drzewami lokują się krzewy, które wykorzystują światło przesiane przez liście drzew, a pod nimi rośliny zielone, do których dociera jeszcze mniej światła niż do krzewów, jednak przy podwyższonej wilgotności utrzymującej się na dnie lasu ta ilość światła jest wy­starczająca dla wielu gatunków do utrzymania swojej pozycji w fito­cenozie. Także systemy korzeniowe roślin mają strukturę warstwową. na ogół okazalsze rośliny sięgają korzeniami głębiej niż rośliny drobne. Drzewa czerpią substancje odżywcze z innej głębokości niż krzewy czy rośliny zielone. W ten sposób substancje mineralne w gle­bie są wykorzystane pełniej.

Struktura warstwowa fitocenoz najpełniej wyrażona jest w lasach, gdzie wyróżnia się następujące warstwy:

·         warstwa a – najwyższa, stanowią ją drzewa,

-          podwarstwa a1 – drzewa górujące,

-          podwarstwa a2 – dach lasu,

-          podwarstwa a3 – najniższa, sięgająca powyżej 5m.

·         warstwa b – krzewy i młode drze­wa, tzw. podrost,

·         warstwa c – kobierzec roślin zielonych pokrywających dno lasu,

·         warstwa d – mszaki i porosty, które występują pod roślinami zielonymi,

·         warstwy e i f -  dwie najniższe warstwy określane mianem runa.

Poszczególne warstwy fitocenozy charakteryzują się określonymi warunkami siedliskowymi i socjalnymi.         Na dnie lasu jest znacznie mniej światła niż w górnych warstwach, ale też mniejsze są wiatry i wahania temperatury oraz utrzymuje się duża wilgotność powietrza.

Pomiędzy roślinami z różnych warstw fitocenozy zachodzi ścisły związek: szczególnie zaznacza się wpływ roślin warstw wyższych na niższe. Wiele gatunków występujących na dnie wielowarstwowych fi­tocenoz leśnych jest niezdolnych do życia poza obrębem tych fitoce­noz – gęsto stojące drzewa stwarzają mikroklimat umożliwiający egzy­stencję tych roślin.

2.2.1 Struktura pozioma fitocenoz

Nawet pobieżna analiza rozmieszczenia roślin na powierzchni zaj­mowanej przez jakąś fitocenozę wykazuje,       że rośliny nie są rozmiesz­czone równomiernie. Najczęściej rośliny tworzące niższe piętro skupia­ją się w lukach pozostawionych przez rośliny wyższego piętra. Zjawisko horyzontalnego wymijania się gatunków pozwala także na koegzysten­cję większej liczby gatunków w jednej fitocenozie. Skupianie się roślin najwyraźniej zaznacza się w warstwie ziół. Skupiska roślin rozmiesz­czone są na powierzchni gleby albo pojedynczo, albo mogą tworzyć większe zgrupowania. Do przyczyn nierównomiernego  rozmieszczenia roślin w śro­dowisku zaliczamy:

·         topograficzną i glebową heterogeniczność (zróżnicowanie) siedliska, np. w lokalnych obniżeniach terenu gromadzą się gatunki o większym zapotrzebowaniu na wodę.

·         budowę morfologiczną i wzajemne oddziaływanie roślin. W miejscach, gdzie korony drzew nie stykają się ze sobą na dnie lasu występują rośliny światłożądne i azotolubne, gdyż większe nagrzewanie gleby i ściółki sprzyja procesom mineralizacji. Także alle­lopatia (wydzielanie przez rośliny związków chemicznych wpływają­cych w różny sposób na wzrost i rozwój osobników innych gatunków) może być przyczyną skupiania się roślin niewrażliwych na te substan­cje lub tych, których rozwój przyspiesza się pod ich wpływem.

·         sposób rozmnażania roślin. Rośliny rozmnażające się, wegeta­tywnie często tworzą jednogatunkowe skupienia. Zagęszczenie osobni­ków w obrębie takich skupień może być tak duże, że utrudnia rozwój siewek innych gatunków .

3. Metody określania struktury fitocenozy

3.1 Określanie składu gatunkowego i struktury dominacji

Skład gatunkowy oraz strukturę dominacji określa się na podstawie spisu gatunków na poletkach o określonej powierzchni. Na poletkach liczy się pędy poszczególnych gatunków. Pracując taką metodą trzeba pamiętać,               że w przypadku wieloletnich roślin zielnych traktowanie zakorzenionego pędu jako osobnika jest w wielu przypad­kach uproszczeniem. Jednakże dla określenia roli gatunku w fitoceno­zie można posłużyć się „umownymi” osobnikami, traktując jako osobniki pojedyncze pędy. Sporządza się tabelę, w której sumuje się liczbę o­sobników poszczególnych gatunków na wszystkich poletkach. Następnie oblicza się udział procentowy osobników poszczególnych gatunków. Wynik przedstawia się na diagramie. W diagramie szereguje się ga­tunki                          od eudominantów do subrecedentów.

3.2 Metody określania struktury przestrzennej fitocenozy

3.2.1 Metody określania struktury pionowej (warstwowości) fitocenozy             

Plany rozmieszczenia roślin w warstwach. Dla wykonania takiego szkicu wyznacza się w badanej fitocenozie, prostokąt o długości 50 m i szerokości 5 m. Prostokąt dzieli się na kwadraty o boku 5 m. Następnie nanosi się na papier milimetrowy w skali 1 : 100 drzewa rosnące w kolejnych kwad­ratach, uwzględniając ich wysokość, rozpiętość, kształt i wysokość ko­ron oraz zaznacza się przynależność do gatunku. Według tej samej za­sady na tle drzew nanosi się krzewy i podszyt. W warstwie runa za­znacza się tylko dominanty. Na planie uwzględnia się także mikro­relief siedliska (niewielkie różnicowanie rzeźby terenu na powierzchni większych jednostek geomorfologicznych[1]). Pełny obraz struktury daje wykonanie planów z kilku miejsc w fitocenozie.

P...