25. Pilot, Mechanizmy prowadzace do zroznicowania genetycznego miedzy populacjami w obrebie gatunku (2009).pdf

Tom 58 2009

Numer 3–4 (284–285)

Strony 475–484

M ałgorzata P ilot*

Muzeum i Instytut Zoologii PAN

Wilcza 64, 00-679 Warszawa

E-mail: mpilot@miiz.waw.pl

MECHANIZMY PROWADZĄCE DO ZRÓŻNICOWANIA GENETYCZNEGO MIĘDZY

POPULACJAMI W OBRĘBIE GATUNKU

CZYNNIKI PROWADZĄCE DO GENETYCZNEGO RÓŻNICOWANIA SIĘ POPULACJI

Proces genetycznego różnicowania się

populacji w obrębie gatunku jest pierwszym

etapem specjacji i jego zrozumienie jest klu-

czowe dla postępu badań nad ewolucją. Eko-

logiczne mechanizmy kontrolujące przepływ

genów między populacjami, leżące u podstaw

tego procesu, są jednak wciąż słabo poznane.

Według klasycznej genetyki populacji o ge-

netycznym różnicowaniu się populacji decy-

dują głównie czynniki geograficzne, takie jak

fizyczna izolacja, np. na wyspach morskich

czy też wyspach środowiskowych, oraz ba-

riery topograficzne, takie jak rzeki czy pasma

górskie, całkowicie lub częściowo ogranicza-

jące możliwość dyspersji osobników (H artl i

C lark 1997, a vise 2000). Czynnikiem izolują-

cym może też być odległość geograficzna. W

populacji o ciągłym i bardzo rozległym zasię-

gu, mimo braku fizycznej izolacji, możliwość

swobodnego krzyżowania się osobników jest

ograniczana przez zasięg ich dyspersji. W wy-

niku tego powstaje zależność między odle-

głością geograficzną dzielącą dane osobniki a

dystansem genetycznym między tymi osobni-

kami. U gatunków o dalekich zasięgach dys-

persji ta zależność jest słabsza niż u gatun-

ków o krótszych zasięgach dyspersji.

Innym ważnym czynnikiem wpływającym

na genetyczną strukturę populacji jest histo-

ria ewolucyjna danego gatunku. Współczesne

zróżnicowanie genetyczne między populacja-

mi może być skutkiem fragmentacji zasięgu

geograficznego gatunku w przeszłości, np. w

wyniku izolacji w różnych refugiach lodow-

cowych podczas zlodowaceń plejstoceńskich.

W Plejstocenie wraz z cyklicznymi zmianami

klimatu, prowadzącymi do kolejnych zlodo-

waceń i interglacjałów, dochodziło do cyklicz-

nych zmian zasięgu gatunków. Wiązało się to

na przemian z wymieraniem i ekspansją te-

rytorialną skrajnie położonych populacji, co

każdorazowo prowadziło do istotnych zmian

w puli genowej. W najzimniejszych okresach

te gatunki, które nie były w stanie przeżyć w

warunkach tundrowych, miały zasięgi ograni-

czone do tzw. refugiów lodowcowych. W Eu-

ropie istniały trzy główne refugia: iberyjskie,

apenińskie i bałkańskie (t aberlet i współaut.

1998). Populacje izolowane od siebie w róż-

nych refugiach lodowcowych ewoluowały

niezależnie. Wskutek niskich liczebności sil-

nie podlegały one działaniu dryfu genetycz-

nego (patrz artykuł ł oMniCkiego Dryf gene-

tyczny w tym zeszycie KOSMOSU), powodu-

jącego losowe zanikanie alleli w polimorficz-

nych loci, w wyniku czego różnicowały się

one między sobą. Ponieważ warunki środo-

wiskowe mogły się różnić pomiędzy poszcze-

gólnymi refugiami, populacje takie mogły się

również różnicować pod wpływem doboru

naturalnego. Gdy następnie zasięgi gatun-

ków poszerzały się na północ, populacje z

różnych refugiów już silnie różniły się mię-

dzy sobą. Dodatkowo, ekspansji terytorialnej

*Małgorzata Pilot jest stypendystką Fundacji na rzecz Nauki Polskiej w ramach grantu wspomagającego dla laure-

atów Programu Kolumb.

476

M ałgorzata P ilot

towarzyszyła utrata zmienności genetycznej.

Było to związane z tzw. efektem założyciela,

polegającym na tym, że nowe populacje były

zakładane przez niewielką liczbę migrujących

osobników i w związku z tym różniły się one

genetycznie (z przyczyn losowych) od popu-

lacji macierzystych, a ich zmienność była niż-

sza ze względu na niewielką liczbę założycie-

li. Wskutek wielokrotnego efektu założyciela

zmienność genetyczna populacji z północnej

Europy jest zazwyczaj niższa niż populacji z

południowej Europy (H ewitt 2000).

Klasyczne badania filogeograficzne zajmo-

wały się odtwarzaniem przebiegu rekoloni-

zacji kontynentu przez poszczególne gatunki

roślin i zwierząt po ostatnim zlodowaceniu,

w oparciu o współczesne rozmieszczenie

geograficzne odrębnych linii ewolucyjnych.

W oparciu o takie badania zaproponowano

między innymi generalny przebieg postgla-

cjalnej rekolonizacji Europy, na podstawie

pokrywających się stref kontaktu między

odrębnymi genetycznie populacjami, które

w wielu przypadkach są już klasyfikowane

jako należące do odrębnych, siostrzanych

gatunków (t aberlet i współaut. 1998). Czas

rozdzielenia się tych odrębnych linii ewolu-

cyjnych w wielu przypadkach był szacowany

(w oparciu o stopień zróżnicowania między

sekwencjami mitochondrialnego DNA i wie-

dzę o tempie mutacji badanego fragmentu

mitochondrialnego DNA; patrz artykuł s Pa -

lika i P iwCzyńskiego „Rekonstrukcja filoge-

nezy i wnioskowanie filogenetyczne w ba-

daniach ewolucyjnych” w tym zeszycie KO-

SMOSU) na kilka milionów lat, czyli wczesny

Plejstocen lub Pliocen, co sugerowało długo-

terminową separację geograficzną populacji

reprezentujących te linie ewolucyjne (a vise

i współaut. 1998, t aberlet i współaut. 1998,

H ewitt 2000).

Jednak nowsze badania, oparte o anali-

zę mitochondrialnego DNA zachowanego w

szczątkach plejstoceńskich ssaków, pokazały,

że związek między relacjami filogenetyczny-

mi a lokalizacją geograficzną badanych po-

pulacji nie zawsze oznacza długoterminową

izolację genetyczną (l eonard i współaut.

2000, b arnes i współaut. 2002, H ofreiter

i współaut. 2004, v aldiosera i współaut.

2007). Badania kilku gatunków ssaków dra-

pieżnych żyjących w Europie przed ostat-

nim zlodowanieniem: hien jaskiniowych

( Crocuta crocuta spelaea ), niedźwiedzi ja-

skiniowych ( Ursus spelaeus ) i niedźwiedzi

brunatnych ( U. arctos ) pokazały, że po-

szczególne linie ewolucyjne tych gatunków

nie były izolowane geograficznie, jak to się

obserwuje u współczesnych gatunków, lecz

współwystępowały na terenie Europy (H o -

freiter i współaut. 2004). Na tej podstawie

autorzy postawili hipotezę, że obserwowana

obecnie u wielu gatunków nielosowa struk-

tura populacji jest tylko przejściowym efek-

tem zlodowaceń. Zaproponowali oni model,

w którym populacje różnicują się wskutek

izolacji w różnych refugiach lodowcowych,

następnie wskutek ekspansji terytorialnej

dochodzi do kontaktu i wymieszania się

różnych linii ewolucyjnych, aż do kolejnej

izolacji w refugiach podczas kolejnego zlo-

dowacenia. Jednak nie wszystkie wyniki ba-

dań nad plejstoceńskimi drapieżnikami są

zgodne z tym modelem. Badania niedźwie-

dzi brunatnych z Alaski i zachodniej Kana-

dy pokazały, że niedźwiedzie żyjące na tym

obszarze w okresie między 60 a 35 tysiąca-

mi lat temu, a więc niedługo przed ostatnim

maksimum zlodowacenia, charakteryzowały

się nielosową genetyczną strukturą popu-

lacji (b arnes i współaut. 2002). Przy tym

rozmieszczenie poszczególnych linii ewolu-

cyjnych było bardzo podobne do tego ob-

serwowanego współcześnie, natomiast same

linie ewolucyjne sprzed 35 tysięcy lat różni-

ły się od tych współczesnych. Zatem gene-

tyczna struktura populacji utrzymała się po-

mimo wymiany linii ewolucyjnych. Według

autorów świadczy to o tym, że genetyczna

struktura populacji jest kształtowana przez

stałe bariery, mogące mieć charakter topo-

graficzny, lecz także ekologiczny (b arnes i

współaut. 2002). Ta hipoteza jest sprzeczna

z modelem zbieżności populacji do pamnik-

sji, natomiast jest ona zgodna z wynikami

badań nad genetyczną strukturą populacji u

współczesnych ssaków o dalekich zasięgach

dyspersji. Zgodnie z modelem H ofreitera i

współaut. (2004) populacje zwierząt o za-

sięgach dyspersji rzędu setek kilometrów

powinny być panmiktyczne w skali Europy,

gdyż od ostatniego zlodowacenia upłynęło

dostatecznie dużo czasu, aby ich możliwości

dyspersji umożliwiły całkowite wymieszanie

się populacji pochodzących z różnych refu-

giów. Mimo to, u wielu takich potencjalnie

panmiktycznych gatunków obserwuje się

tzw. kryptyczną strukturę populacji, czy-

li strukturę, której nie można wytłumaczyć

czynnikami historycznymi ani wpływem

barier topograficznych. Widoczny jest nato-

miast związek między zróżnicowaniem ge-

netycznym a różnicami ekologicznymi mię-

dzy populacjami.

Mechanizmy prowadzące do zróżnicowania genetycznego między populacjami w obrębie gatunku

477

ekologiCzne MeCHanizMy rÓŻniCowania siĘ PoPulaCJi

Nielosową strukturę genetyczną stwier-

dzono między innymi u orek ( Orcinus orca ),

bardzo mobilnych waleni, u których obser-

wowano przypadki dyspersji na odległości

przekraczające 1000 km. Mimo tak dużej

mobilności stwierdzono silne zróżnicowanie

genetyczne między sympatrycznie występu-

jącymi populacjami. Populacje te różniły się

między sobą składem pokarmu: jedna z nich

żywiła się rybami, zaś druga ssakami morski-

mi (H oelzel i współaut. 2007). Podobnie, u

lisów polarnych ( Alopex lagopus ) stwierdzo-

no zróżnicowanie genetyczne między grupa-

mi osobników, których dominującym pokar-

mem były lemingi, a tymi, które odżywiały

się głównie pokarmem znalezionym na brze-

gu morza (d alén i współaut. 2005).

Nielosową strukturę genetyczną stwier-

dzono również u rysia kanadyjskiego ( Lynx

canadensis ), badanego na obszarze obejmu-

jącym większość zasięgu tego gatunku (r u -

eness i współaut. 2003). Wyróżniono trzy

odrębne genetycznie subpopulacje, których

rozmieszczenie odpowiadało podziałowi na

trzy grupy odrębne pod względem demogra-

ficznym (tzn. o zsynchronizowanych cyklach

populacyjnych). Podział ten odpowiadał tak-

że podziałowi kontynentu na trzy regiony

klimatyczne: atlantycki, kontynentalny i pa-

cyficzny. Jednym ze skutków tych różnic kli-

matycznych jest zróżnicowanie warunków

śniegowych, które silnie wpływają na sukces

rysi w polowaniach na główną ofiarę, zająca

amerykańskiego. Z tych badań wyłania się

złożona zależność między klimatem, oddzia-

ływaniem drapieżnik-ofiara między rysiem a

zającem, dynamiką populacji, a jej strukturą

genetyczną (r ueness i współaut. 2003, s ten -

setH i współaut. 2004).

U wilków ( Canis lupus ) z kanadyjskiej

tundry stwierdzono genetyczną strukturę

populacji zgodną z rozmieszczeniem po-

szczególnych stad ich głównych ofiar, karibu

(C arMiCHael i współaut. 2001). Na tej podsta-

wie wywnioskowano, że poszczególne grupy

wilczych watah z tamtego regionu są związa-

ne z konkretnymi stadami karibu i migrują

wraz z nimi (C arMiCHael i współaut. 2001),

co zostało później potwierdzone badaniami

radiotelemetrycznymi (M usiani i współaut.

2007). Zaobserwowano również znaczne

różnice genetyczne pomiędzy migrującymi

wilkami zamieszkującymi tundrę a sąsiadują-

cymi z nimi, osiadłymi wilkami z lasów bore-

alnych (C arMiCHael i współaut. 2007, M usia -

ni i współaut. 2007). Badania w skali całego

zasięgu wilka na kontynencie północnoame-

rykańskim pokazały, że dystanse genetyczne

między poszczególnymi populacjami są sko-

relowane z wielkością różnic klimatycznych i

różnic w typach środowisk zamieszkiwanych

przez te populacje (g effen i współaut. 2004).

Badania europejskich wilków przyniosły po-

dobne wyniki. U wilków z Europy Środko-

wo-Wschodniej wykryto nielosową strukturę

genetyczną, której nie można wyjaśnić ani

barierami geograficznymi, ani izolacją popu-

lacji w przeszłości (P ilot i współaut. 2006).

Stwierdzono natomiast, że zróżnicowanie ge-

netyczne można wyjaśnić wpływem czynni-

ków środowiskowych, takich jak klimat, typy

roślinności oraz skład gatunkowy ssaków ko-

pytnych będących głównym pokarmem wilka

(P ilot i współaut. 2006). Badania późno-plej-

stoceńskich populacji wilków z Alaski przy-

niosły potwierdzenie silnej zależności odręb-

nych genetycznie populacji od składu gatun-

kowego ofiar (l eonard i współaut. 2007).

Stwierdzono wyginięcie całej linii ewolucyj-

nej wilków (zidentyfikowanej w oparciu o

analizę mitochodrialnego DNA) około 12 500

lat temu. Osobniki należące do tej linii ewo-

lucyjnej były morfologicznie i ekologicznie

odrębne od wilków współcześnie zamiesz-

kujących Amerykę Północną i ich wyginięcie

było skorelowane z wyginięciem na tym ob-

szarze ich ofiar — dużych ssaków kopytnych

takich jak żubry i konie (l eonard i współaut.

2007).

Większość autorów jest zgodnych co do

tego, że najbardziej prawdopodobnym me-

chanizmem tłumaczącym zależność między

genetyczną strukturą populacji a czynnikami

ekologicznymi jest nielosowa dyspersja, wyni-

kająca z zależności osobników od lokalnego

środowiska i lokalnych typów ofiar. A zatem

dyspersja i jej efektywność (rozumiana jako

odsetek osobników, które rozmnożyły się po

odbyciu dyspersji) mogą być najważniejszym

czynnikiem kształtującym genetyczną struktu-

rę populacji u mobilnych ssaków takich jak

duże drapieżniki czy walenie. Duża mobil-

ność tych zwierząt minimalizuje wpływ czyn-

ników geograficznych na przepływ genów i

szybko redukuje zróżnicowanie genetyczne

będące skutkiem czynników historycznych,

a zatem wpływ czynników ekologicznych

może być wyraźnie widoczny. Można się jed-

nak spodziewać, że czynniki ekologiczne od-

grywają również istotną rolę w różnicowaniu

478

M ałgorzata P ilot

się populacji u mniej mobilnych zwierząt, są

one jednak trudniejsze do wykrycia ze wzglę-

du na silniejszą zależność od czynników geo-

graficznych. Coraz liczniejsze prace doku-

mentujące wpływ czynników ekologicznych

na genetyczną strukturę populacji u różnych

gatunków drobnych kręgowców (np. M il -

ler -B utterwortH i współaut. 2003, s Pinks i

s Haffer 2005, f unk i współaut. 2009) oraz

bezkręgowców (s Poner i r oy 2002) potwier-

dzają to przypuszczenie.

Natomiast mechanizm prowadzący do

ograniczonej dyspersji (przemieszczania się

osobników) i w rezultacie do ograniczone-

go przepływu genów między zróżnicowa-

nymi ekologicznie populacjami nie został

jeszcze dobrze poznany. Możliwe jest, że

określone cechy fenotypowe osobników

mogą decydować o efektywności ich dys-

persji, a nawet o skłonności do dyspersji

do pewnych środowisk. Przykładowo, osob-

niki większe mogą odnosić większy sukces

rozrodczy w pewnym typie środowiska niż

w innym; może mieć to związek m. in. z

dostępnością danego rodzaju ofiar, obec-

nością drapieżników, lub warunkami kli-

matycznymi. O ile różnice fenotypowe są

zdeterminowane genetycznie, może to do-

prowadzić do genetycznego różnicowania

się populacji zamieszkujących różne środo-

wiska. Zjawisko takie stwierdzono u sikory

bogatki Parus major w Anglii. Stwierdzo-

no, że osobniki genetycznie predyspono-

wane do bycia większymi i cięższymi prefe-

rowały osiedlanie się w środowisku o niż-

szym zagęszczeniu populacji, co spowodo-

wało zróżnicowanie się ptaków żyjących w

dwóch środowiskach (g arant i współaut.

2005).

Choć mogą istnieć genetycznie zdeter-

minowane różnice w niszach ekologicznych

między osobnikami (b olniCk i współaut.

2003, g arant i współaut. 2005), na prefe-

rencje środowiskowe osobników oraz ich

sukces rozrodczy w określonym środowisku

może również wpływać ich doświadcze-

nie z okresu juwenilnego (d avis i s taMPs

2004, s lagsvold i w iebe 2007). Uczenie

się wykorzystywania nowego środowiska

obciążone jest pewnym kosztem, a zatem

osobniki, które wybierają podczas dysper-

sji środowiska podobne do środowiska w

miejscu urodzenia (i zasiedlone przez po-

dobne ofiary) zwiększają swoje szanse na

przeżycie i reprodukcję (r ueness i współ-

aut. 2003, g effen i współaut. 2004, s aCks i

współaut. 2004). A zatem efektywność dys-

persji może spadać wraz z rosnącymi różni-

cami między środowiskiem w miejscu uro-

dzenia a nowym środowiskiem, na przykład

wzdłuż gradientu środowiskowego. Badania

behawioralne szerokiej grupy zwierząt krę-

gowych i bezkręgowych pokazały, że zwie-

rzęta podczas dyspersji wykazują preferen-

cje w stosunku do środowisk zawierających

bodźce podobne do tych występujących

w miejscu ich urodzenia (d avis i s taMPs

2004). Takimi bodźcami są cechy środo-

wiska ważne dla przeżycia i reprodukcji,

które mogą być łatwo i szybko rozpozna-

ne w trakcie dyspersji (s taMPs i s waisgood

2007). W przypadku drapieżników, obec-

ność znajomych gatunków ofiar jest uważa-

na za najważniejszy bodziec środowiskowy

(np. s aCks i współaut. 2005, P ilot i współ-

aut. 2006, C arMiCHael i współaut. 2007).

Dyspersja ze środowiska, w którym domi-

nuje jeden typ ofiar, do środowiska, w któ-

rym ten konkretny typ ofiar jest nieliczny,

może być ograniczona, nawet przy wyso-

kich zagęszczeniach innych potencjalnych

ofiar. Można się spodziewać, że takie pre-

ferencje prowadzą do podziału na odręb-

ne genetycznie populacje wzdłuż płynnych

granic środowiskowych nie przedzielonych

fizycznymi barierami, pomimo dużej mobil-

ności osobników (s aCks i współaut. 2008).

A zatem skłonność do dyspersji do środo-

wisk podobnych do środowiska w miejscu

urodzenia stanowi mechanizm wiążący die-

tę, mechanizmy behawioralne regulujące

sposób dyspersji osobników i genetyczną

strukturę populacji.

Skłonność do dyspersji do podobnych śro-

dowisk może być silniejsza lub słabsza zależnie

od rodzaju lub jakości środowiska w miejscu

urodzenia, z czego może wynikać nierówne

tempo przepływu genów między populacja-

mi w dwóch kierunkach. Takie zjawisko ma

miejsce np. w przypadku kojotów z Kalifornii.

Stwierdzono u nich genetyczną strukturę popu-

lacji zgodną z podziałem na regiony biogeogra-

ficzne (s aCks i współaut. 2004). Badania radio-

telemetryczne wykazały, że przyczyną obserwo-

wanej struktury genetycznej jest ograniczona

dyspersja między regionami (s aCks i współaut.

2005). W dodatku ta dyspersja jest asymetrycz-

na: więcej osobników migruje z regionu gór-

skiego do dolin niż w przeciwnym kierunku.

Skutkiem takiego asymetrycznego przepływu

genów jest „bariera genetyczna” zaczynająca się

ostrą granicą pokrywającą się z granicą między

regionami i kończąca się dyfuzyjnie w regionie

doliny (s aCks i współaut. 2005).

Mechanizmy prowadzące do zróżnicowania genetycznego między populacjami w obrębie gatunku

479

Obok nielosowej dyspersji, na różnico-

wanie się populacji wpływają również inne

czynniki behawioralne, takie jak struktu-

ra socjalna i system kojarzenia. Klasyczne

modele genetyki populacji opisywały pro-

cesy zachodzące w populacjach złożonych

z izolowanych geograficznie subpopulacji,

zakładając, że te ostatnie są panmiktyczne.

Tymczasem takie subpopulacje w rzeczywi-

stości rzadko stanowią zbiór losowo krzy-

żujących się osobników, lecz zazwyczaj po-

siadają złożoną strukturę socjalną i złożone

mechanizmy regulujące dostęp poszczegól-

nych osobników do rozrodu, co prowadzi

do tego, że również w obrębie poszczegól-

nych subpopulacji istnieje nielosowa struk-

tura genetyczna (s ugg i współaut. 1996).

Może to mieć istotny wpływ na procesy

genetycznego różnicowania się populacji.

Przykładowo, u wielu gatunków ssaków

samice są filopatryczne, a samce wykazują

tendencję do dyspersji na dalsze odległości.

Prowadzi to do powstawania skupisk bli-

sko spokrewnionych samic i w rezultacie

do wyraźnej struktury genetycznej w mito-

chondrialnym DNA (dziedziczonym po mat-

ce), podczas gdy wskutek przepływu genów

wynikającego z dyspersji samców populacja

może pozostawać panmiktyczna pod wzglę-

dem zmienności jądrowego DNA.

koJarzenie asortatywne

Ważnym mechanizmem behawioralnym

mogącym prowadzić do genetycznego róż-

nicowania się populacji pomimo braku fi-

zycznych barier dla przepływu genów jest

kojarzenie asortatywne, czyli nielosowe

kojarzenie się osobników podobnych do

siebie pod względem pewnych cech fe-

notypowych, na przykład morfogicznych

(takich jak umaszczenie czy wielkość cia-

ła) lub behawioralnych (takich jak sygnał

głosowy czy czas podejmowania rozrodu).

Przykładowo, u ciernika ( Gasterosteus acu-

leatus ) stwierdzono kojarzenie asortatywne

ze względu na wielkość ciała, prowadzą-

ce do istotnych różnic wielkości osobni-

ków między populacjami zamieszkującymi

strumienie i środowiska morskie, oraz do

zróżnicowania genetycznego między tymi

populacjami (M C K innon i współaut. 2004).

U wielu gatunków ryb z rodziny pielęgni-

cowatych (Cichlidae) obserwuje się koja-

rzenie asortatywne ze względu na ubarwie-

nie, które uważa się za jedną z głównych

przyczyn specjacji w obrębie tej rodziny

(np. v an o PPen i współaut. 1998, s eeHau -

sen i współaut. 2008). Kojarzenie asorta-

tywne może również odgrywać ważną rolę

w procesie genetycznego różnicowania się

populacji mobilnych ssaków drapieżnych.

Przykładowo, M usiani i współaut. (2007)

stwierdzili, że osiadłe wilki z kanadyjskich

lasów borealnych i migrujące wilki z tun-

dry są genetycznie odrębne, mimo że pod-

czas sezonu rozrodczego zamieszkują to

samo środowisko (w wyniku migracji wil-

ków tundrowych na południe). Sugeruje to

możliwość kojarzenia asortatywnego, któ-

rego podstawę mogłyby stanowić znaczne

różnice morfologiczne między tymi ekoty-

pami (m. in. w umaszczeniu; patrz niżej). U

dwóch siostrzanych gatunków żab amazoń-

skich, Physalaemus petersi i P. freibergi ,

stwierdzono, że zróżnicowanie genetyczne

jest silniej skorelowane z podobieństwem

sygnałów głosowych niż z izolacją geogra-

ficzną (f unk i współaut. 2009), co może

wynikać z kojarzenia asortatywnego o pod-

łożu behawioralnym. Ciekawego przykła-

du kojarzenia asortatywnego dostarczyły

badania pokrzewki czarnołbistej ( Sylvia

atricapilla ), wędrownego ptaka z rzędu

wróblowych. Wykazano, że dwie popula-

cje tego ptaka, które zimują allopatrycznie

na Półwyspie Iberyjskim i na Wyspach Bry-

tyjskich, łączą się asortatywnie w pary na

terenach lęgowych w południowych Niem-

czech i Austrii, na których populacje te wy-

stępują sympatrycznie (b earHoP i współaut.

2005). W tym przypadku podłożem koja-

rzenia asortatywnego były różnice w cza-

sie przystępowania do rozrodu, natomiast

czynnikiem selekcyjnym mógł być kierunek

wędrówki. Ponieważ jest on dziedziczony,

a potomstwo osobników z dwóch różnych

populacji obiera kierunki pośrednie w sto-

sunku do rodziców (H elbig 1991), taki po-

średni kierunek wędrówki może prowadzić

w miejsca nieodpowiednie do zimowania.

Z drugiej strony, w niektórych przypadkach

obranie nowego kierunku wędrówki może

zakończyć się sukcesem i prowadzić do

szybkiej mikroewolucji (b ertHold i współ-

aut. 1992).

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: