24. Koteja, Ewolucja eksperymentalna (2009)(2).pdf

Tom 58 2009

Numer 3–4 (284–285)

Strony 459–474

P aweł K oteja

Instytut Nauk o Środowisku

Uniwersytet Jagielloński

Gronostajowa 7, 30-387 Kraków

E-mail: pawel.koteja@uj.edu.pl

EWOLUCJA EKSPERYMENTALNA

WSTĘP

METOdOLOgiCzNE zNACzENiE EKSPERYMENTóW

EWOLUCYJNYCh

dziewać po przeciętnym fizyku czy chemi-

ku. Wydaje mi się, że taka opinia wynika nie

tyle z wątpliwości, czy teoria darwinowska

jako całość jest metodologicznie poprawną

hipotezą naukową (falsyfikowalną w sensie

popperowskim), a raczej z przeświadczenia,

że metoda eksperymentalna nie jest podsta-

wowym narzędziem rygorystycznego testo-

wania szczegółowych hipotez stawianych

w ramach tej teorii. innymi słowy, wątpli-

wość rodzi pytanie, czy biologia ewolucyjna

jest uprawiana zgodne z metodologicznym

postulatem „silnego wnioskowania” (P latt

1964), zgodnie z którym naprzemienny ciąg

alternatywnych hipotez i rozstrzygających

eksperymentów prowadzi nie do przyrostu

masy słabo powiązanych informacji (co jest

utrapieniem w naukach biologicznych), a do

efektywnego wyjaśniania zjawisk i realnego

postępu wiedzy.

Fundamentem darwinowskiej teorii

ewolucji jest postulat działania doboru na-

turalnego, zgodnie z którym zróżnicowana

szansa przeżycia i wydania potomstwa pro-

wadzi do zmian cech osobników w następ-

nych pokoleniach, przy czym zmiany te idą

w kierunku umożliwiającym zwiększenie

szansy przeżycia i wydania potomstwa w

takich warunkach środowiska, w których

działa dobór naturalny — co nazywamy na-

bywaniem adaptacji (F utuyma 2008; arty-

kuł ł omnicKiego Dobór naturalny i artykuł

K orony w tym zeszycie KOSMOSU). W ra-

mach teorii doboru przedstawić można sze-

reg szczegółowych przewidywań. Na przy-

kład, spodziewać się można, że cechy ko-

gdy mowa o krytyce darwinowskiej teorii

ewolucji, przychodzi na myśl „kreacjonizm”,

a więc krytyka z pozycji nienaukowych. Są

oczywiście dobre powody dla takiego skoja-

rzenia (patrz artykuł B ańBury w tym zeszy-

cie KOSMOSU), ale teoria darwinowska była

krytykowana także na gruncie naukowym, a

przede wszystkim metodologicznym (patrz

artykuł ł omnicKiego Spotkanie teorii Dar-

wina z gentyką w tym zeszycie KOSMOSU).

Niezależnie od powszechnego uznania teorii

ewolucji przez środowisko uczonych, bio-

logia ewolucyjna nie była, i nadal chyba nie

jest, powszechnie uznawana za „naukę ści-

słą” w takim sensie, w jakim za naukę ścisłą

uznaje się fizykę, czy, spośród nauk biolo-

gicznych, genetykę.

zastrzeżenia do „naukowości” darwinow-

skiej teorii ewolucji przedstawił między in-

nymi sam Karl Popper, który wskazywał na

jej niefalsyfikowalność, a więc niemożliwość

przedstawienia projektu eksperymentu, któ-

rego wyniki mogłyby kazać tę teorię odrzu-

cić. dla większości uczonych uprawiających

nauki ścisłe, taka meta-naukowa krytyka od-

wołująca się do dość abstrakcyjnego kryte-

rium falsyfikowalności, samego zresztą bę-

dącego przedmiotem sporów, być może nie

miała praktycznego znaczenia. A z pewno-

ścią nie może być przyczyną tego, że prze-

ciętny Kowalski zapytany o przykłady nauk

ścisłych, biologii ewolucyjnej raczej nie wy-

mieni. Tego samego zresztą można się spo-

460

P aweł K oteja

rzystne w jednych warunkach (np. wysokiej

temperaturze otoczenia) będą niekorzystne

w innych (np. w temperaturze niskiej), a

więc że proces adaptacji do jakichś okre-

ślonych warunków jest związany z ewolu-

cyjnym kosztem — pogorszeniem adaptacji

do innych warunków. Podobnie spodzie-

wać się można, że ewolucyjne poprawienie

jednych sprawności organizmu (np. zdol-

ności do lotu) odbywa się kosztem pogor-

szenia innych (np. sprawności poruszania

się po lądzie). zarówno ogólny model do-

boru naturalnego jak i hipotezy szczegóło-

we stawiane w ramach tego modelu, takie

jak na przykład ta dotycząca kosztów ada-

ptacji, czyli ewolucyjnych kompromisów

(ang. tradeoff), wręcz idealnie nadają się

do testowania eksperymentalnego. Wystar-

czy wybrać modelową populację wyjścio-

wą, podzielić ją na populacje poddane do-

borowi działającemu w różnych kierunkach

(kontrolowanych przez badacza) i po pew-

nej liczbie pokoleń sprawdzić, czy interesu-

jące z punktu widzenia stawianych hipotez

cechy organizmów zmieniły się zgodnie z

przewidywaniami.

Schemat takiego eksperymentu jest tak

prosty, że jego wyniki byłyby zrozumiałe

także dla szerokiego kręgu odbiorców. Eks-

perymenty ewolucyjne mogłyby więc stać

się skutecznym orężem w batalii o uznanie

darwinowskiej teorii ewolucji zaraz po jej

przedstawieniu. Pierwszy taki świadomie

zaplanowany eksperyment został wykonany

przez W. h. dallingera już za życia darwi-

na i jego obiecujące wyniki były mu zna-

ne (o czym więcej poniżej). Tym bardziej

jest więc zdumiewające, że eksperymenty

ewolucyjne, wbrew logice, nie stały się na-

tychmiast po publikacji dzieła darwina po-

wszechnie wykorzystywanym narzędziem

badawczym biologów.

Przyczyn małego zainteresowania eks-

perymentami ewolucyjnymi wśród biolo-

gów można wskazać kilka, ale niebagatel-

ną było zaszczepione przez samego darwi-

na przekonanie, że procesy ewolucyjne są

niezmiernie powolne i odbywają się przez

stopniową akumulację w ciągu wielu mi-

lionów lat małych, niedostrzegalnych w

danym momencie zmian. Wielokrotne pod-

kreślanie przez darwina powolności pro-

cesu ewolucji i niewyobrażalnej otchłani

czasu, w której ewolucja działała, nie było

przypadkowe. Wręcz odwrotnie, było ko-

nieczne dla odparcia słusznie antycypowa-

nego zarzutu, że same tylko losowe zmiany

(mutacje) i dobór naturalny nie mogą być

odpowiedzialne za powstanie tak zdumie-

wającego zróżnicowania i wyrafinowania

budowy organizmów. darwin nie mylił się

w kwestii czasu: dziś wiemy, że czas jaki

miała do dyspozycji ewolucja był nawet

jeszcze większy niż wówczas sądzono. Jed-

nakże „ceną” za tę argumentację było mi-

mowolne wpojenie przekonania, że hipotez

dotyczących procesów ewolucyjnych nie da

się badać eksperymentalnie, bo żywot nasz

zbyt jest krótki, by się interesujących wyni-

ków doczekać.

Wyjątek uczyniono zrazu dla mikro-

organizmów, bo oczywiste było, że przy

krótkim czasie trwania pokolenia, szybciej

zauważalnych skutków ewolucji można się

doczekać. Już pierwszy eksperyment dal-

lingera pokazał, że w ciągu kilku lat moż-

na zaobserwować ewolucję przystosowań

do zmienionego środowiska życia. i rzecz

znamienna, nawet zagorzali zwolennicy

kreacjonizmu ewolucję mikroorganizmów

jednak dopuszczają (patrz artykuł B ańBury

w tym zeszycie KOSMOSU).

W XX w. liczne eksperymenty z dobo-

rem sztucznym, a więc w istocie rzeczy eks-

perymenty ewolucyjne, wykonywano także

na dużych zwierzętach (głównie myszach i

szczurach laboratoryjnych) i roślinach (ku-

kurydza). Paradoksalnie jednak, początkowo

na ogół nie wykonywali ich biolodzy ewo-

lucyjni, a uczeni zajmujący się programami

hodowlanymi zwierząt gospodarczych i ro-

ślin uprawnych, a także bio-medycy poszu-

kujący dogodnych modeli zwierzęcych do

badania chorób. Eksperymenty te nie tyl-

ko nie były zaprojektowane do testowania

hipotez ewolucyjnych, ale ich wyniki były

w znacznej mierze przez biologów ignoro-

wane. Owszem, eksperymenty selekcyjne

odegrały kapitalną rolę w rozwoju genety-

ki: dały solidny empiryczny fundament dla

matematycznej teorii doboru i teorii dry-

fu genetycznego (F utuyma 2008, artykuły

ł omnicKiego Dobór naturalny i Dryf gene-

tyczny w tym zeszycie KOSMOSU). Ale aż

do lat 70. XX w. nie odegrały większej roli

w dyskusjach dotyczących ewolucji adapta-

cji, związku cech fizjologicznych z cecha-

mi środowiska życia organizmów, ewolucji

behawioru, i tym podobnych zagadnień le-

żących w centrum zainteresowania współ-

czesnej ekologii i fizjologii ewolucyjnej.

dopiero wówczas biolodzy ewolucyjni za-

częli na większą skalę wykorzystywać do

testowania szczegółowych hipotez ewolu-

Ewolucja eksperymentalna

461

cyjnych zwierzęta z linii selekcjonowanych

w ramach eksperymentów zootechnicznych

i biomedycznych i sami zaczęli wykonywać

eksperymenty zaprojektowane do testowa-

nia takich hipotez. Opublikowana w darwi-

nowskim roku praca zbiorowa Experimen-

tal evolution (g arland i r ose 2009) jest

znakiem, że „ewolucja eksperymentalna” na

dobre weszła do kanonu narzędzi badaw-

czych biologii ewolucyjnej.

W eksperymentach przeprowadzanych

w warunkach naturalnych sam zabieg eks-

perymentalny jest pod kontrolą badacza, ale

cały szereg innych warunków środowiska

już nie, co na ogół osłabia siłę wnioskowa-

nia. Problemu tego uniknąć można przez

wykonanie całego eksperymentu w labora-

torium: stworzenie zróżnicowanych, ale w

pełni kontrolowanych warunków (np. zróż-

nicowanej temperatury), w których spo-

dziewamy się odpowiednio zróżnicowanych

kierunków działania doboru naturalnego.

W takich eksperymentach środowisko jest

„sztuczne”, ale to nie badacz decyduje o tym,

jakie konkretnie cechy organizmów fawory-

zowane są przez dobór. Stąd też taki sche-

mat eksperymentu określa się jako „labora-

toryjny dobór naturalny”. Specyficzną jego

wersją jest eksperyment, w którym wszyst-

kie osobniki z populacji poddane są ostre-

mu testowi, takiemu jak np. wystawienie na

działanie ekstremalnych warunków środowi-

ska, w których większość osobników ginie,

a te które przeżyją wykorzystywane są do

wyprowadzenia następnego pokolenia. Moż-

na powiedzieć, że o ile w pierwszej wersji

działa dobór „miękki”, to w eksperymencie

„eliminacyjnym” (ang. laboratory culling

selection) mamy do czynienia z doborem

„twardym”. Natomiast w eksperymentach z

doborem sztucznym (sztuczną selekcją) ba-

dacz dokonuje pomiaru konkretnej cechy

i na podstawie wyników pomiaru wybiera

osobniki przeznaczone do wyprowadzenia

następnego pokolenia. W ten sposób moż-

na wyprowadzać linie organizmów także i o

takich cechach, które przez dobór naturalny

byłyby zapewne eliminowane, na przykład

linie zwierząt o upośledzonym układzie od-

pornościowym. Ten typ eksperymentu wy-

wodzi się z programów hodowlanych stoso-

wanych w praktyce już od zarania ludzkości.

Eksperymenty z doborem sztucznym różnią

się jednak od programów hodowlanych

tym, że utrzymuje się w nich linie organi-

zmów selekcjonowanych w alternatywnych

kierunkach, albo nie selekcjonowane linie

kontrolne, co umożliwia formalne statystycz-

ne testowanie hipotez dotyczących efektów

doboru. W tym artykule będę zajmował się

tylko tymi dwoma ostatnimi typami „ekspe-

rymentalnej ewolucji” (laboratoryjnym do-

borem naturalnym i doborem sztucznym), a

więc badaniami, które w pełni spełniają kry-

teria kontrolowanych eksperymentów, będą-

cych fundamentem nauk ścisłych.

TYPY EKSPERYMENTóW EWOLUCYJNYCh

W artykule tym nie zmierzam oczywiście

w kierunku dokonania systematycznego

przeglądu dotychczasowych eksperymen-

tów ewolucyjnych (zainteresowanych odsy-

łam do książki garlanda i Rose’a). Przedsta-

wię tylko kilka dość arbitralnie wybranych

przykładów (częściowo kierując się moimi

własnymi zainteresowaniami), które zilu-

strują różnorodność zarówno problematyki

badawczej, jak i charakteru samych ekspe-

rymentów. Ograniczę się przy tym tylko do

tych eksperymentów, które były z góry po-

myślane jako narzędzia do testowania hipo-

tez ewolucyjnych. Ponieważ jednak termin

„ewolucja eksperymentalna” obejmuje sze-

rokie spektrum badań empirycznych, przed

ich przedstawieniem konieczne będzie kil-

ka wyjaśnień terminologicznych.

Najbliżej „natury”, ale zarazem najdalej

od rygorystycznego „silnego wnioskowa-

nia”, są badania nad skutkami działania do-

boru naturalnego zachodzącego w wyniku

raptownych zmian środowiska naturalnego,

takich jak ekstremalne warunki pogodowe,

powodzie, fale tsunami itp. Szczególnym

ich przypadkiem są niezamierzone zmiany

spowodowane działaniem człowieka, takie

jak — znany powszechnie z podręczników

szkolnych — melanizm przemysłowy, czy

karłowacenie ryb w skutek przełowienia.

Warunkiem by takie quasi -eksperymenty

mogły być podstawą do testowania hipo-

tez ewolucyjnych jest ich powtarzalność

w czasie lub przestrzeni. Metodologicznie

silniejsze są badania, w których obserwuje

się działanie doboru w środowisku natural-

nym, ale zmienionym w wyniku zamierzo-

nej manipulacji — takiej jak dodanie bądź

usunięcie źródła pokarmu, konkurentów

czy drapieżników. inną wersją takiego eks-

perymentu jest przeniesienie populacji do

całkiem nowego środowiska, różniącego się

szczególnymi cechami (np. l osos i współ-

aut. 1997, r eznicK i g halamBor 2005).

462

P aweł K oteja

PRzYKŁAdY

PiONiERSKi EKSPERYMENT z LAbORATORYJNYM

dObOREM NATURALNYM

Jak się wydaje, pierwszy, świadomie za-

planowany eksperyment ewolucyjny prze-

prowadził w latach 80. XiX w. wielebny W.

h. dallinger, pastor Kościoła Metodystów, a

zarazem prezydent Królewskiego Towarzy-

stwa Mikroskopowego. Motywowany dzie-

łem darwina zastanawiał się, “czy jest możli-

we, by poprzez zmianę środowiska wywołać

zmiany cech adaptacyjnych, jeśli obserwa-

cje prowadzone są przez dostatecznie długi

czas” (d allinger 1887 za h uey i r osenzwe -

ig 2009; patrz też: h aas 2000). Sam darwin

podpowiedział, że takie zmiany najłatwiej da-

łoby się zaobserwować u mikroorganizmów

o krótkich cyklach życiowych, a dallinger

był wówczas czołowym światowym eksper-

tem właśnie w dziedzinie cykli życiowych

mikroorganizmów (jego prace przyczyniły

się między innymi do zadania ostatecznego

ciosu hipotezie powtarzalnego samorództwa

mikroorganizmów; h aas 2000).

Eksperyment dallingera odznaczał się

ogromną prostotą koncepcyjną. założył ho-

dowle jednokomórkowych mikroorganiz-

mów utrzymywaną w temperaturze 15,5 o C.

Najpierw stwierdził, że organizmy z jego wyj-

ściowej kolonii giną niemal natychmiast po

przeniesieniu do temperatury 60 o C. Podnosił

więc temperaturę stopniowo aż do 21 o C, w

której funkcjonowały równie dobrze. zauwa-

żył jednak, że po przekroczeniu 23 o C część

mikroorganizmów ginie, a inne nie rozmna-

żają się. Pozostawił więc kolonię w takich

warunkach przez okres około miesiąca, po

którym stwierdził, że aktywność mikroorga-

nizmów wróciła do normy — i kontynuował

proces stopniowego podnoszenia temperatu-

ry przez następne sześć lat. Na końcu ekspe-

rymentu mikroorganizmy z jego kolonii prze-

żywały w temperaturze 70 o C. Co ciekawe

jednak, te same organizmy ginęły nie tylko

w niskich temperaturach, w których żyły po-

pulacje wyjściowe, ale także w 65 o C. Okazało

się, że dla organizmów zaadaptowanych do

wysokich temperatur śmiertelnie niską była

taka temperatura, która dla organizmów z

populacji wyjściowej była śmiertelnie wyso-

ka. Wyniki eksperymentu pokazały więc nie

tylko proces nabywania adaptacji do wyso-

kich temperatur, ale też i koszt nabycia tej

adaptacji: utratę zdolności przeżywania w ni-

skich temperaturach. Wyniki eksperymentu

zrobiły wielkie wrażenie na darwinie, który

w liście do dellingera zauważył, że ekspery-

ment ten świetnie tłumaczy obecność alg w

gorących źródłach.

Choć w swoich czasach dallinger był

rozpoznawany jako wzór solidnego ekspe-

rymentatora, z dzisiejszej perspektywy jego

eksperyment trudno by było uznać za po-

prawny metodologicznie. Po pierwsze, nie-

precyzyjnie określony był sam obiekt tego

eksperymentu. Właściwie nie ma pewności,

czy rzeczywiście następowała tam ewolucja

konkretnych gatunków mikroorganizmów,

czy też raczej wymiana składu gatunkowego

— a więc „ewolucja” całego zbiorowiska orga-

nizmów czy wręcz ekosystemu. Po drugie, w

eksperymencie nie było właściwej kontroli,

a więc kolonii organizmów przetrzymywa-

nych cały czas w wyjściowej temperaturze.

Nie było też powtórzeń, co jest zasadniczym

warunkiem umożliwiającym rygorystyczne

testowanie hipotez metodami statystycznymi

(K onarzewsKi i współaut. 2005). Ale z dzi-

siejszej perspektywy widać też wyraźnie, że

pionierski eksperyment wielebnego Williama

dallingera otworzył perspektywę jakościowo

nowego programu badawczego, polegającego

na badaniu procesu ewolucji metodami eks-

perymentalnymi.

EWOLUCJA AdAPTACJi dO EKSTREMALNYCh

WARUNKóW śROdOWiSKA

Podejmowanie współcześnie eksperymen-

tów ewolucyjnych, by odpowiedzieć na pyta-

nie „czy poprzez zmianę środowiska można

wywołać zmiany cech adaptacyjnych”, byłoby

niecelowe, bo nie mamy żadnej wątpliwości,

że można. Ale szereg innych pytań jest dalej

przedmiotem dociekań. Po pierwsze, czy, w

jakiej skali i na ile powszechny jest koszt ta-

kich adaptacji? Po drugie, jakie konkretnie

cechy biochemiczne, morfo-fizjologiczne, czy

behawioralne ulegają zmianie w procesie

adaptacji do jakichś szczególnych warunków

środowiska i jakie jest genetyczne podłoże

tych zmian? Jeszcze ważniejsze jest nawet

pytanie, czy zmiany takie są powtarzalne, a

więc czy w niezależnych liniach poddanych

działaniu takich samych warunków środo-

wiska, ewolucja doprowadzi do podobnych

rozwiązań?

Takie pytania były motywacją do przepro-

wadzenia szeregu eksperymentów na bakte-

riach Eschericha coli (B ennett i l ensKi 1996,

e lena i l ensKi 2003, F utuyma i B ennett

2009). Wyjściowy szczep bakterii był zaadap-

Ewolucja eksperymentalna

463

towany do temperatury 37 o C i środowiska o

ph = 7,2. bakterie te były jednak w stanie

przeżywać i rozmnażać się w temperaturach

od 19,5 do 42,2 o C i w zakresie ph od 5,4 do

8,0. Można powiedzieć, że zakres ten określał

szerokość ich niszy ekologicznej. Populacja

ta posłużyła do założenia linii przetrzymywa-

nych przez 2000 pokoleń w warunkach bli-

skich krawędziom tej niszy (w 20 o C, 41,5 o C,

ph 5,4 i ph 8,0; po sześć linii w każdych

warunkach). dostosowanie mierzone jako

zdolność konkurencyjna względem bakterii

z wyjściowej kolonii (przechowanych w sta-

nie zamrożonym), wzrosło w każdym z tych

warunków eksperymentalnych (od około 8

do około 33%). dostarczenie ilościowej mia-

ry stopnia adaptacji do nowych warunków

(względny przyrost dostosowania) odróżnia

te badania od eksperymentu dallingera, w

którym dostarczenie takiej miary nie było

możliwe, przede wszystkim ze względu na

brak właściwej grupy kontrolnej.

Ale główna wartość eksperymentów Len-

skiego i bennetta leżała w możliwości odpo-

wiedzi na pytanie, do jakiego stopnia adapta-

cja do warunków skrajnych była związana z

utratą adaptacji do warunków odmiennych.

Okazało się, że odpowiedź na to pytanie jest

złożona. bakterie zaadaptowane do 20 o C mia-

ły w 40 o C istotnie obniżone dostosowanie,

ale zaadaptowane do 40 o C radziły sobie w

20 o C równie dobrze jak te z wyjściowej ko-

lonii. zaadaptowane do środowiska kwaśne-

go (ph 5,4) miały obniżone dostosowanie w

środowisku zasadowym (ph 8,0), ale dosto-

sowanie bakterii zaadaptowanych do ph 8,0

i testowanych w ph 5,4 różniło się między

sześcioma powtarzanymi liniami: w trzech

było obniżone, w jednej podniesione, a w

dwóch się nie zmieniło. Eksperyment ten

pokazał więc, że poprawienie adaptacji do

nowych warunków niekoniecznie prowadzi

do pogorszenia adaptacji do warunków wyj-

ściowych. Co jeszcze bardziej zaskakujące,

obecność albo nie takiego kosztu adaptacji

może się różnić nawet między liniami wy-

prowadzonymi bezpośrednio z tej samej wyj-

ściowej populacji i przetrzymywanymi w ta-

kich samych warunkach. Najwyraźniej, nawet

w tak precyzyjnie określonych warunkach,

ewolucja może prowadzić alternatywnymi

ścieżkami.

badania ewolucyjne na mikroorganizmach

mają wiele zalet (e lena i l ensKi 2003): moż-

liwość wykonania eksperymentów w wielu

powtórzeniach, przez wiele generacji, możli-

wość zamrożenia osobników z każdego etapu

eksperymentu i przywrócenia ich aktywności

w celu dokonania porównań z pokoleniami

późniejszymi. Eksperymenty na bakteriach,

wirusach czy drożdżach mogą więc dostar-

czyć odpowiedzi na pytania takie jak kwestia

znaczenia tempa pojawiania się nowych mu-

tacji w nabywaniu adaptacji, względna siła

działania dryfu genetycznego i doboru itp.

Stąd też właśnie takie eksperymenty dostar-

czyły najbardziej klarownych wyników po-

zwalających na testowanie ogólnych hipotez

dotyczących działania doboru i procesu na-

bywania adaptacji — a także ich ograniczeń.

U mikroorganizmów łatwiej też niż u zwie-

rząt czy roślin można było zidentyfikować

konkretne geny i mechanizmy biochemiczne,

odpowiedzialne za różnice między szczepami

poddanymi działaniu doboru w różnych wa-

runkach.

Jest jednak kilka powodów, by nie ogra-

niczać eksperymentalnej ewolucji tylko do

takich „wygodnych” obiektów. Po pierwsze,

ze względu na inną organizację genomu, pro-

cesy ewolucyjne mogą przebiegać inaczej u

Procariota, u jednokomórkowych Eucariota

i u złożonych organizmów wielokomórko-

wych. Stąd też nie wszystkie wnioski z eks-

perymentów przeprowadzanych na mikro-

organizmach można przenosić na np. zwie-

rzęta. Po drugie, szereg cech czy adaptacji

szczególnie dla nas interesujących ze wzglę-

du na ich znaczenie w ewolucji kręgowców

lądowych i ewolucji człowieka, takich jak ce-

chy historii życiowych, adaptacje związane z

lokomocją, behawiorem czy zdolnościami po-

znawczymi, nie ma dobrych odpowiedników

w świecie bakterii czy organizmów jednoko-

mórkowych, więc ewolucję takich cech trud-

no jest modelować w eksperymentach na

mikroorganizmach. Okazało się też, że per-

spektywy dla wykonywania eksperymentów

selekcyjnych na roślinach czy zwierzętach

nie są aż tak złe, jak można było początko-

wo sądzić, bo zmiany cech w ciągu jednego

pokolenia selekcji mogą być u organizmów

„wyższych” setki razy większe niż u bakterii

(F utuyma i B ennett 2009), a w konsekwen-

cji do uzyskania widocznych efektów doboru

może wystarczyć nawet tylko kilka pokoleń.

Eksperymenty ewolucyjne można więc z po-

wodzeniem zrealizować nie tylko na zwierzę-

tach o cyklu życiowym trwającym tygodnie,

takich jak Drosophila , ale także na ssakach,

takich jak mysz laboratoryjna, u których czas

pokolenia wynosi kilka miesięcy.

Ogromna większość eksperymentów

ewolucyjnych na ssakach (i w ogóle kręgow-

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: