Mechanizmy procesy i oddziaływania w fitoremediacji.pdf

Tom 56 2007

Numer 3–4 (276–277)

Strony 393–407

A gAtA Z emleduch , B ArBArA t omAsZewskA

Uniwersytet im. A. Mickiewicza

Instytut Biologii Molekularnej i Biotechnologii

Zakład Biochemii

Umultowska 89, 61-614 Poznań

E-mail: a.zeml@amu.edu.pl

btomas@amu.edu.pl

MECHANIZMY, PROCESY I ODDZIAŁYWANIA W FITOREMEDIACJI

BIODOSTĘPNOŚĆ ZANIECZYSZCZEŃ ORGANICZNYCH W ŚRODOWISKU

Bez względu na medium, którego doty-

czą przeprowadzane zabiegi fitoremediacyj-

ne — do zajścia jakichkolwiek procesów, ko-

nieczny jest podstawowy warunek kontaktu

i oddziaływania zanieczyszczeń z “systemem

roślinnym”. Na dystrybucję i los związków

organicznych w poszczególnych przedzia-

łach ekosystemów (wodzie, glebie czy orga-

nizmach żywych) oraz na ich biodostępność

wpływa wiele czynników związanych z wła-

ściwościami fizyko-chemicznymi substancji i

medium, w którym się ona znajduje, warun-

kami środowiska i aktywnością biologiczną

roślin oraz niższych organizmów.

W powietrzu zanieczyszczenia mogą wy-

stępować w postaci gazowej (i przemiesz-

czać się na zasadzie dyfuzji) albo jako kropel-

ki, drobiny pyłowe lub są z nimi związane.

Cząstki dymów, sadzy itp. zawierają często

wiele związków chemicznych. Zarówno gazy

jak i te substancje mogą być włączane w kro-

ple deszczu i sprowadzane w ten sposób na

ziemię (w Alker i współaut. 2002).

Gleby tworzą złożone zależności pomię-

dzy żywymi organizmami, cząsteczkami mi-

neralnymi i materią organiczną. Rozmiary jej

poszczególnych frakcji mieszczą się w prze-

dziale 0,005 μm — 2 mm (przez agregaty ko-

loidalne, glinkę, po piasek gruboziarnisty).

Ważną częścią gleby są organiczne substan-

cje humusowe, polimery o bardzo złożonej

budowie chemicznej, pochodne przetworzo-

nej ligniny. Małe wymiary ich koloidów spra-

wiają, że posiadają one dużą powierzchnię

na jednostkę objętości, a różnorodność che-

micznych grup czynnych w humusie sprzyja

wiązaniu zanieczyszczeń przez jego składniki.

Kiedy związki organiczne dostają się do gle-

by, zostają rozprowadzone między powierzch-

nią jej cząstek, wodą glebową i obecnym tam

powietrzem (Ryc. 1). Istota tych działań to

takie zjawiska jak: wymiana jonowa, adsorp-

cja, wiązania wodorowe, przechodzenie do

roztworu, parowanie itp., uzależnione od

wspomnianych wcześniej właściwości zanie-

czyszczeń (r óżAński 1998). Między dwoma

ostatnimi z wymienionych przedziałów gleby

(wodą i powietrzem) istnieje równowaga dy-

namiczna, im więcej porów wypełnia woda,

tym gleba jest słabiej natleniona, i odwrot-

nie. Związki o wysokim ciśnieniu pary prze-

chodzą do powietrza zawartego w jej prze-

stworach, gdzie mogą pozostać jakiś czas, po

czym ulatniają się do atmosfery. Związki hy-

drofilowe, o niskich wartościach K ow , w nie-

wielkim stopniu wiążą się na koloidach gleby

(z tzw. wodą higroskopijną), przemieszczają

się swobodnie wraz z wodą kapilarną (pozo-

stającą w porach), są łatwo dostępne dla or-

ganizmów glebowych, ale mogą też być pod

wpływem siły ciężkości przenoszone w głąb

jej profilu (wraz z wodą grawitacyjną, pocho-

dzącą z opadów) (r óżAński 1998, k opcewicZ

2002, w Alker i współaut. 2002). Stosunek ilo-

ściowy tych dwóch ostatnich rodzajów wody

glebowej zależy od typu podłoża, wielkości i

rozmieszczenia przestworów (te o średnicy

około 10 μm zatrzymują wodę, a > 60 μm po-

394

A gAtA Z emleduch , B ArBArA t omAsZewskA

Ryc. 1. Zanieczyszczenia występujące w glebie: a) cząstki o wielkości zbliżonej, większej lub

mniejszej od cząstek gruntu, b) błonki otaczające cząstki gruntu, c) zaadsorbowane na cząstkach

gruntu, d) absorbowane w cząstkach gruntu, e) rozpuszczone w wodzie w porach gruntu, f) stałe

lub ciekłe w porach gruntu.

zwalają jej się szybko przemieszczać) (r óżAń -

ski 1998). Ciecze niewodne też mogą prze-

ciekać do wody gruntowej, a to czy opadną

na dno, czy utrzymają się na jej powierzch-

ni przewiduje się na podstawie ich gęstości

(P ilon -s mits 2005). Z kolei, związki hydrofo-

bowe (K ow > 3) najczęściej ulegają silnemu

związaniu do glebowej materii organicznej,

co ogranicza ich mobilność i biodostępność,

efekt ten potęguje się z czasem, szczególnie

wobec naturalnych cykli zalewania i osusza-

nia ziemi (l unney i współaut. 2004). Sub-

stancje lipofilne mają więc zazwyczaj długie

okresy półtrwania, ponieważ trwałe przyłą-

czenie do cząstek gliny lub humusu utrudnia

ich eliminację na jakiejkolwiek drodze. Opor-

ności na transformację sprzyja też niska tem-

peratura.

W ekosystemach wodnych, nietrwałe (ła-

two ulegające np. hydrolizie) i lotne zanie-

czyszczenia organiczne stwarzają niewiele

problemów, chyba że produkty ich przemian

okażą się toksyczne. Związki rozpuszczalne

mają tendencję do rozprzestrzeniania się po

całej powierzchni wody. Lipofilne natomiast

głównie wiążą się z cząsteczkami osadów

dennych, utworzonych, podobnie jak gleby,

z materii organicznej, nieorganicznej oraz

organizmów żywych. Pobieranie i przemiany

takich substancji będą zależały między inny-

mi od zawartości tlenu, potencjału redox i

tym podobnych, rozważanych już wcześniej

czynników (w Alker i współaut. 2002).

Na los zanieczyszczeń organicznych i ich

biodostępność dla roślin, może wpływać,

oprócz właściwości fizykochemicznych ich sa-

mych i otoczenia, aktywność życiowa współ-

występujących organizmów. Przede wszyst-

kim drobnoustrojów, gdyż wiele z mikroor-

ganizmów autochtonicznych ma zdolność

mineralizowania, częściowej transformacji lub

kometabolizmu zanieczyszczeń. Ich naturalną

cechą jest przetwarzanie zawartych w glebie

substancji organicznych, w celu pozyskania

energii, węgla, azotu, elektronów. Efektem

ich działalności może być zmniejszenie stęże-

nia związków niebezpiecznych, np. przez ich

przekształcanie do form nietoksycznych, mo-

dyfikowanie kowalencyjnego przyłączenia do

cząstek gleby [inkorporacja/zużycie węgla z

tzw. pozostałości związanej (ang. bound resi-

due)], zmiana właściwości fizyko-chemicznych

zanieczyszczenia lub medium, co może wpły-

nąć na rozpuszczalność w wodzie czy osłabie-

nie wiązania z humusem itp. Organizmy inne

niż bakterie także mogą modulować biodo-

stępność zanieczyszczeń organicznych dla ro-

ślin. Wykazano pozytywną korelację między

obecnością w glebie dżdżownic z gatunków

Lumbricus terrestris i Eisenia foetida a pobie-

raniem p,p’-DDE (ang. p,p’-dichlorodifenylodi-

chloroetylen) przez dynie Cucurbita pepo i C.

maxima (k elsey i w hite 2005). Wyniki prze-

prowadzonego badania przypisano pozytyw-

nemu wpływowi, jaki pierścienice wywierały

między innymi na strukturę gleby. Same ro-

śliny również mogą zwiększyć biodostępność

apolarnych związków organicznych (takich jak

wielopierścieniowe węglowodory aromatycz-

ne WWA, chlordan, p,p’-DDE itp.), poprzez

wydzielanie różnego rodzaju surfaktantów

(saponiny, lecytyny), a także eksudatów korze-

niowych, jak u rodzaju Cucurbita i Cucumis .

Ważnym ich składnikiem są niskocząsteczko-

we kwasy organiczne (bursztynowy, malono-

wy, jabłkowy, winowy itp.), które chelatując

określone metale, zaburzają strukturę gleby i

pozwalają na uwolnienie zanieczyszczeń zwią-

zanych z humusem (w hite i współaut. 2003,

F AvA i współaut. 2004, l unney i współaut.

2004, w Ang i współaut. 2004b). Rośliny mogą

wpływać wielorako na labilność związków w

podłożu, także negatywnie, np. zwiększając

ilość miejsc, w organicznej frakcji matriks gle-

by, do których cząstki zanieczyszczeń mogą

się adsorbować (p Arrish i współaut. 2005).

Mechanizmy, procesy i oddziaływania w fitoremediacji

395

FITOREMEDIACJA IN PLANTA

POBIERANIE, TRANSPORT I AKUMULACJA

ZANIECZYSZCZEŃ W ROŚLINIE

Ogólny model przedstawiający losy zanie-

czyszczeń organicznych w obrębie organi-

zmu roślinnego obejmuje zagadnienia zwią-

zane z ich pobieraniem, przemieszczaniem,

interakcjami, transformacjami biologicznymi,

magazynowaniem i ewentualnie usuwaniem.

Każde z nich jest bardzo istotne w przewidy-

waniu efektywności fitoremediacji, niezależ-

nie od stosowanej metody.

Główne drogi, jakimi zanieczyszczenia do-

stają się do rośliny, prowadzą przez korzenie

oraz liście. Rośliny naczyniowe kontaktują

się z podłożem za pośrednictwem systemu

korzeniowego; tą drogą czerpią wodę i sub-

stancje mineralne, potrzebne do życia. Zosta-

ją one potem, w postaci roztworu, układem

naczyń przewodzących, rozprowadzone do

wszystkich innych organów. Biodostępne za-

nieczyszczenia organiczne, obecne w ryzosfe-

rze, mogą być pobierane w formie gazowej

lub rozpuszczonej, a ze względu na swoje,

najczęściej antropogeniczne pochodzenie,

nie mają w roślinach specyficznych trans-

porterów błonowych. Jest to więc proces

pasywny — dyfuzja (k im i współaut. 2004).

Wyjątkiem mogą być jedynie związki przypo-

minające hormony roślinne (np. herbicydy

fenoksykwasowe), które bywają pobierane

aktywnie (c ollins i współaut. 2006). Dyfuzja

prosta, jako sposób przemieszczania się zanie-

czyszczeń ze środowiska do wnętrza rośliny,

zależy zarówno od jej cech oraz od struktury

i właściwości związku. Czasem obserwuje się

wybiórcze pobieranie jednego z izomerów,

gdy różnią się one np. rozpuszczalnością w

wodzie (A sAi i współaut. 2002). Związki o

wartościach logK ow między 0,5 a 3 są na tyle

hydrofobowe, żeby pokonać barierę dwuwar-

stwy lipidowej błony i jednocześnie na tyle

hydrofilowe, żeby zostać składnikiem roztwo-

ru komórkowego. Natomiast jeśli wykazu-

ją one zbyt dużą rozpuszczalność w wodzie

(logK ow < 0,5) nie mogą przejść przez błony i

dostać się do rośliny. Z kolei, związki bardzo

hydrofobowe (logK ow > 3) mają tendencję do

zatrzymywania się we frakcjach lipofilnych

komórek epidermy korzenia. Eksperymenty

dotyczące pobierania substancji niejonowych

(WWA, polichlorowanych bifenyli PCB, po-

lichlorowanych: dibenzo-p-dioksyn PCDD i

dibenzofuranów PCDF) z roztworu hydropo-

nicznego wykazują, że na proces ten składają

się dwa zjawiska: równoważenie koncentra-

cji związku w wodnej fazie korzenia i ota-

czającym środowisku oraz właśnie sorpcja

do błon i ścian komórkowych (p ilon -s mits

2005). To ostatnie zależy w dużym stopniu

od ilościowej i jakościowej zawartości lipi-

dów, a to z kolei jest cechą charakterystycz-

ną gatunku. Stopień wnikania zanieczyszczeń

organicznych do roślin jest opisywany przez

współczynnik koncentracji w korzeniach

(ang. root concentration factor, RCF), tj. sto-

sunek stężenia związku wewnątrz korzenia

i w roztworze zewnętrznym. Zależy on mię-

dzy innymi od wartości logK ow , wielkości

cząstek (duże adsorbują się tylko na wierz-

chu skórki) (F ismes i współaut. 2002). Bezpo-

średni kontakt z dostępną fazą glebową (np.

z wodą kapilarną i czasowo z grawitacyjną)

mają włośniki. Występują one w strefie bli-

sko wierzchołka wzrostu (komórki mają tam

cieńsze ściany), a ich powierzchnia może być

nawet kilka razy większa niż pozostałych czę-

ści korzenia. Powierzchnia chłonna zaś może

się jeszcze powiększyć, gdy roślina współży-

je z grzybem mikoryzowym. Absorpcja od-

bywa się głównie siłami osmotycznymi, gdy

potencjał wody w komórkach jest niższy niż

roztworu zewnętrznego. Zależy też od obec-

ności tlenu, dwutlenku węgla i temperatury

(np. CO 2 może zmniejszyć przepuszczalność

korzeni dla wody) (k opcewicZ 2002, s Zwey -

kowscy 2003).

Po przeniknięciu wody do włośników,

musi ona spenetrować kilka warstw komó-

rek nim dotrze do systemu przewodzącego

rośliny, a więc do ksylemu. Do granicy en-

dodermy (przez epidermę, korę pierwotną)

droga wiedzie przeważnie za pomocą dyfuzji,

zgodnie z gradientem potencjału wody, dalej

na powierzchni i w kapilarach ścian komór-

kowych, czyli apoplastem, którego system

stanowi około 5% objętości korzenia (w ild

i współaut. 2005b). Jest to transport około

50 razy szybszy niż symplastyczny, który wy-

maga wnikania do protoplastów. U różnych

gatunków wykorzystywany jest on w różnym

stopniu (Ryc. 2) (k opcewicZ 2002). Jak za-

obserwowano przy pomocy metody TPEM

(ang. two photon excitation mikroscopy),

na przykładzie fenantrenu i antracenu, po-

ruszających się wewnątrz korzeni kukurydzy

i pszenicy, substancje organiczne mogą się

koncentrować, formując jakby “strumienie”

(w ild i współaut. 2005b). W endodermie

przemieszczające się związki muszą przejść

przynajmniej przez jedną błonę komórkową,

396

A gAtA Z emleduch , B ArBArA t omAsZewskA

Ryc. 2. Schematyczne przedstawienie przekroju

poprzecznego korzenia oraz dróg przemiesz-

czania się roztworów, zaznaczono endoder-

mę z pasemkami Caspariego; zgrubieniami na

wewnętrznych stycznych i na promienistych

płaszczyznach ścian komórek (zmodyfikowana

wg http://www.emc.maricopa.edu/faculty/fara-

bee/BIOBK/BioBookPLANTHORM.html)

między 0,5 a 3 są najłatwiej przesyłane do

górnych części rośliny, przy czym maksymal-

ny TSCF notowano przy logK ow około 1,8

(c ollins i współaut. 2006). Zanieczyszczenia

transportowane w łodydze mogą ponadto

dyfundować na boki i być zatrzymywane w

komórkach sąsiadujących (szczególnie w li-

pofilnych miejscach) lub być w nich metabo-

lizowane. Bierze się to z dążenia do równo-

wagi między fazami wodnymi w organizmie

rośliny, czego następstwem jest zmniejsze-

nie stężenia związku w soku ksylemowym i

wytworzenie się “siły pociągowej” do jego

pasywnego pobierania z podłoża. Na ruch i

dystrybucję zanieczyszczeń wzdłuż łodygi,

mają wpływ: zawartość lipidów i lignin, wła-

ściwości związków, współczynnik transpira-

cyjny (im związek bardziej hydrofobowy tym

więcej wody potrzeba do jego transportu)

i lokalizacja w łodydze, bo sorpcja następu-

je wraz z przemieszczaniem się roztworu w

górę (m A i współaut. 2004, B ArBour i współ-

aut. 2005, l i i współaut. 2005). Na podstawie

TSCF można więc oszacować ich stężenie w

częściach rośliny, do których muszą one być

dostarczone (np. w owocach). Związki o ni-

skich wartościach logK ow szybciej osiągają

równomierne rozłożenie w organach (c ol -

lins i współaut. 2006). Innym przypadkiem

zmniejszania się stężenia zanieczyszczeń wraz

ze wzrostem wysokości jest ich wyparowy-

wanie z ksylemu, np. z pnia. Temu zjawisku

przypisywane są liczne obserwacje związane

z fitowatylizacją perchloroetylenu PCE, czy

też trichloroetylenu TCE i produktów jego

degradacji, przez topole. W eksperymentach

wykazano, że ważny jest tu obwód pnia na

danej wysokości — przepływ soku w naczy-

niach dominował w warstwie do kilku centy-

metrów w głąb pnia i stamtąd właśnie mogła

zachodzić największa dyfuzja tych lotnych

związków (ang. volatile organic compounds,

VOCs) do atmosfery. Ich koncentracja w ob-

rębie pnia malała w sposób wykładniczy pro-

mieniście, w kierunku od wewnątrz (B urken

i współaut. 2005, m A i B urken 2004).

W liściach wiązki przewodzące stają się

coraz drobniejsze. Z ich zakończeń woda

wraz z transportowanymi substancjami orga-

nicznymi przenika do komórek parenchymy

i dalej do mezofilu. W komórkach miękiszo-

wych liścia znów wędruje głównie apopla-

stem, a jej większość paruje do przestworów

międzykomórkowych i uchodzi do atmosfery

przez kutykulę czy aparaty szparkowe. Ten

etap ma znaczenie dla dobrze rozpuszczal-

nych w wodzie, lotnych zanieczyszczeń or-

gdyż ma ona w ścianach radialnych tzw. pa-

semka Caspary’ego, zawierające suberynopo-

dobne składniki hydrofobowe, kontrolujące

dopływ wody do cewek i naczyń walca osio-

wego (Ryc. 2). Alternatywnie mogą one prze-

niknąć do perycyklu przez komórki przepu-

stowe. Związki hydrofobowe, w przeciwień-

stwie do hydrofilowych, nie wchodzą w

skład soku ksylemu, zostając w lipofilowych

miejscach (s ZweykowskA 1997).

Transport roztworów w górę rośliny na-

pędzany jest przez transpirację i parcie korze-

niowe. Ważne jest w tym procesie utrzymanie

słupa cieczy w ksylemie, opór grawitacyjny i

tarcie. Natężenie transpiracji jest zależnie od

gatunku ze względu na jego metabolizm, np.

typ fotosyntezy C 4 /C 3 /CAM czy też anatomię,

np. stosunek powierzchnia/objętość, ilość

szparek, głębokość korzeni itp. Translokację

zanieczyszczeń organicznych można oceniać

na podstawie wartości współczynnika kon-

centracji w strumieniu transpiracyjnym (ang

transpiration stream concentration factor,

TSCF), który jest stosunkiem stężeń związku

w soku ksylemu i w roztworze zewnętrznym.

Czynnik ten wykazuje podobną korelację z

logK ow jak RCF. Substancje z wartościami

Mechanizmy, procesy i oddziaływania w fitoremediacji

397

ganicznych (VOCs), takich jak wspomniany

wcześniej TCE czy MTBE (eter metyloczte-

robutylowy), które również w taki sposób

mogą ulegać fitowolatylizacji (p ilon -s mits

2005, s ZweykowskA 1997).

Ksenobiotyki przenikają do roślin tak-

że w miejscach zranienia (kalus to obszar

wzmożonego kumulowania np. pestycydów),

czy przez liście (np. WWA), pomimo obec-

nej na nich warstwy ochronnej w postaci

kutykuli, aktywności mikroorganizmów, zmy-

wania przez opady atmosferyczne oraz dzia-

łania promieni słonecznych itp. (r óżAński

1998, t Ao i współaut. 2006). Główne źródło

akumulacji zanieczyszczeń w liściach to wła-

śnie absorpcja z powietrza (w ild i współaut.

2005a). Czasem mogą one także być trans-

portowane floemem w dół rośliny. Związki

organiczne przedostające się przez otwory

szparkowe, czy warstwy epidermy, rozdziela-

ją się między fazę wodną i lipidową komórek

liści. Badania wykazały, że dla wielu z nich

rozdział między powietrze a organizm roślin-

ny jest związane ze współczynnikiem podzia-

łu oktanol/powietrze (logK oa ). Pobieranie ich

gazowej fazy zachodzi przy wartościach log-

K oa < 8,5 (antracen, fenantren) a przy więk-

szych (logK oa 9-11) jest ograniczone do depo-

nowania cząstek stałych na powierzchni liści

(benzo[a]piren) (c ollins i współaut. 2006,

w ild i współaut. 2006). Ksenobiotyki mogą

więc występować w postaci gazowej, bądź

jako krople, pyły itp. osadzać się z mokrymi

lub suchymi cząstkami gleby. Ważna jest po-

wierzchnia eksponowana na zanieczyszcze-

nia; jej wielkość i charakterystyka (np. obec-

ność włosków). Powierzchnia liści może być

nawet 14 razy większa niż ziemi, nad którą

roślina rośnie. Osadzone na nich cząsteczki

zanieczyszczeń są usuwane, degradowane fo-

tolitycznie albo biologicznie lub włączane do

kutykuli. Ta substancja o charakterze tłusz-

czowym, zbudowana z alifatycznych biopoli-

merów: kutyny, wosków (alkoholi, kwasów,

estrów, aldehydów, ketonów..), jest selektyw-

nie przepuszczalna dla małych cząstek, stano-

wiąc barierę dla większych. Także lipofilność

absorbowanych związków ma tutaj duże zna-

czenie. Grubość kutykuli bywa różna (0,1–10

μm) i zależy między innymi od gatunku ro-

śliny i warunków środowiska, np. topografii

liścia czy wiatru. Właśnie z powodu działania

wspomnianego czynnika atmosferycznego ta

powłoka ochronna jest najcieńsza na obrze-

żach liści. Zanim związek organiczny prze-

niknie do komórek epidermy musi przejść

przez 5 warstw: wosk epikutykularny, właści-

wą kutykulę, “warstwę kutykularną”, pekty-

nową i ścianę komórkową (w ild i współaut.

2004, 2005a, b, 2006). Dokładne zbadanie

tego procesu, jego wizualizację i pomiar w

czasie rzeczywistym, umożliwiła przytaczana

wcześniej metoda TPEM. Zobrazowano go

na przykładzie przemieszczania się fenan-

trenu z zewnątrz do środka liści kukurydzy,

Zea mays, i szpinaku, Spinacia oleracea . W

ciągu 12-dniowego eksperymentu niebieską

autofluorescencję związku obserwowano w

wielu różnych kompartmentach liści: na po-

wierzchni i w warstwie kutykuli, w ścianach

komórkowych, cytoplaźmie i wakuolach epi-

dermy, mezofilu i ksylemu, a więc nawet w

wiązkach przewodzących, tzn. na głębokości

115–135 μm (w przypadku kukurydzy). Uwi-

doczniony również został odmienny sposób

transportu zanieczyszczenia w tych dwóch

roślinach; w szpinaku dominuje typ sympla-

styczny , w kukurydzy apoplastyczny (w ild i

współaut. 2006).

Procesy pobierania, transportu i akumu-

lacji zanieczyszczeń organicznych są w fito-

remediacji kwestią wymagającą wnikliwej

analizy dla optymalnego dostosowania me-

tody do typu zanieczyszczenia, medium i

warunków środowiska. Na te potrzeby two-

rzone są kolejne modele badawcze, ekspe-

rymentalne, kinetyczne, prognostyczne oraz

opracowania matematyczne ilościowo opisu-

jące te zjawiska (k im i współaut. 2004, m A

i współaut. 2004, l i i współaut. 2005, c ol -

lins i współaut. 2006, s u i Z hu 2006, w ild

i współaut. 2006). Uzyskiwane z ich pomocą

wyniki uwidaczniają zależności charakteryzu-

jące te procesy, czyli wpływ właściwości fi-

zyko-chemicznych zanieczyszczeń i cech wy-

kazywanych przez badane rośliny (biomasa,

typ systemu korzeniowego, skład lipidowy

różnych organów, zawartość innych skład-

ników, poziom transpiracji itd.) (B ArBour i

współaut. 2005, l i i współaut. 2005). Często

istnieje pozytywna korelacja między ilością

zanieczyszczenia obecnego w podłożu a stop-

niem jego akumulacji w organizmie roślin-

nym (np. w przypadku WWA) (g Ao i Z hu

2004). Ta zdolność gromadzenia związków

chemicznych we własnych tkankach, szcze-

gólnie nadziemnych, możliwych do zebrania

przez człowieka (i następnie odpowiedniej

utylizacji), jest wykorzystywana w niektórych

technikach fitoremediacji. Niekiedy jednak,

pobieranie i translokacja zanieczyszczeń do

pędów może być niebezpieczna ze względu

na to, że mogą one posłużyć jako pokarm

dla roślinożerców, a w ten sposób związki te

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: