200405 Świat Nauki maj 2004 Niedoceniane komórki mózgu.pdf

mózgu

T rzy lata temu ukaza∏a si´ ksià˝ka zatytu∏owana Driving Mr.

Albert opisujàca histori´ patologa Thomasa Harveya, który

w 1955 roku wykona∏ autopsj´ Alberta Einsteina. Po bada-

niu Harvey zachowa∏ si´ zuchwale, zabra∏ bowiem mózg Ein-

steina do domu, gdzie przez nast´pne 40 lat przechowywa∏ go

w pojemniku z p∏ynem konserwujàcym. Od czasu do czasu

udost´pnia∏ jednak jego ma∏e skrawki ró˝nym naukowcom

i pseudonaukowcom z ca∏ego Êwiata szukajàcym w tkance

nerwowej klucza do geniuszu wielkiego fizyka. Gdy Harve-

yowi stukn´∏a osiemdziesiàtka, resztki mózgu za∏adowa∏

do swego buicka skylarka i wyruszy∏ w d∏ugà podró˝ przez

USA, aby oddaç je wnuczce Einsteina.

WÊród naukowców, którzy badali skrawki mózgu s∏ynnego

noblisty, by∏a Marian C. Diamond z University of California

w Berkeley. Nie znalaz∏a w nich jednak ani nieprzeci´tnie

du˝ych neuronów, ani szczególnie wielkiej ich liczby. Jedy-

nie w obr´bie kojarzeniowej kory mózgowej, odpowiedzialnej

za najwy˝sze funkcje poznawcze, zauwa˝y∏a zadziwiajàco

liczne komórki nieb´dàce neuronami, a znane jako neuro-

glej. By∏o ich tam znacznie wi´cej ni˝ w pozosta∏ych miej-

scach mózgu Alberta.

Zbieg okolicznoÊci? Mo˝e tak, mo˝e nie. Coraz wi´cej prze-

s∏anek wskazuje bowiem na to, ˝e komórki neurogleju odgry-

wajà znacznie powa˝niejszà rol´, ni˝ dotychczas sàdzono.

Przez dziesi´ciolecia fizjolodzy zajmowali si´ neuronami,

uwa˝ajàc je za najwa˝niejsze sk∏adniki mózgu. Sàdzili, ˝e ko-

mórki neurogleju, mimo ˝e jest ich dziewi´ç razy wi´cej ni˝

neuronów, pe∏nià jedynie funkcj´ pomocniczà: ograniczajàcà

si´ do transportowania substancji od˝ywczych z naczyƒ krwio-

noÊnych do neuronów, utrzymywania homeostazy jonów

w mózgu oraz ochrony przed patogenami, które wymkn´∏y

si´ komórkom uk∏adu odpornoÊciowego. Dzi´ki takiemu

wsparciu neurony mog∏y wyspecjalizowaç si´ w przekazywa-

niu informacji za poÊrednictwem maleƒkich punktów kon-

taktowych zwanych synapsami i utworzyç sieç po∏àczeƒ, któ-

ra pozwala myÊleç, zapami´tywaç i wyra˝aç uczucia.

Stale roÊnie liczba

dowodów na to,

˝e pomijane

od pó∏wiecza komórki

neurogleju mogà

uczestniczyç w procesach

myÊlenia i uczenia si´

Patrz i s∏uchaj

MODEL CZYNNO Â CIOWY MÓZGU utrwalony w ten sposób móg∏by

zmieniç si´ radykalnie dopiero wówczas, gdyby uzyskano ca∏-

kiem nowe informacje dotyczàce neurogleju. W ciàgu kilku

ostatnich lat, dzi´ki zastosowaniu czu∏ych metod pozwalajà-

cych na obserwowanie ˝ywych komórek, pokazano, ˝e neu-

rony i komórki glejowe komunikujà si´ ze sobà, co trwa od ˝y-

cia p∏odowego a˝ do póênego wieku. Okaza∏o si´, ˝e neuroglej

ma wp∏yw na powstawanie synaps, a przede wszystkim na usta-

lanie, które po∏àczenia neuronów wzmocnià si´ z wiekiem, a

które stanà si´ s∏absze. Zmiany takie majà podstawowe zna-

czenie dla procesu uczenia si´ i d∏ugotrwa∏ego przechowywa-

nia uzyskanych informacji. Najnowsze prace eksperymental-

ne pokazujà, ˝e komórki neurogleju majà istotne znaczenie

dla sprawnoÊci mózgu, gdy˝ obok istniejàcej sieci neuronów

tworzà w∏asnà odr´bnà sieç informacyjnà. Choç ju˝ teraz neu-

rofizjologów ekscytuje perspektywa prowadzenia poszukiwaƒ

w pomijanej dotychczas, praktycznie niezbadanej po∏owie

mózgu, która mo˝e okazaç si´ skarbnicà informacji o pracy

ludzkiego umys∏u, to jednak do przypisywania komórkom gle-

jowym ca∏kowicie nowego znaczenia podchodzà z rezerwà.

w stopniu równie wa˝nym

jak neurony

R. Douglas Fields

KOMÓREK GLEJOWYCH ( czerwony ) w mózgu i pozosta∏ych cz´Êciach

uk∏adu nerwowego jest dziewi´ç razy wi´cej ni˝ neuronów.

MAJ 2004 ÂWIAT NAUKI 27

komórki

Astrocyt w neurogleju

aktywuje odleg∏e neurony,

wspomagajàc tworzenie

Êladów pami´ciowych.

b∏´dnie, ˝e porozumiewanie si´ komórek

neurogleju przebiega w taki sam sposób, w jaki

komunikujà si´ neurony. Uznano wi´c, ˝e

komórki neurogleju wytwarzajà impulsy elek-

tryczne, zwane potencja∏ami czynnoÊciowy-

mi, a ich efektem b´dzie uwalnianie neu-

roprzekaêników, które po przejÊciu przez

synapsy wzbudzà impulsy w kolejnych komór-

kach. RzeczywiÊcie badacze odkryli, ˝e ko-

mórki glejowe majà wiele takich samych ka-

na∏ów jonowych wra˝liwych na zmiany

napi´cia, które generujà sygna∏ elektryczny

w aksonach, chocia˝ ich b∏ona komórkowa

nie pozwala na rozchodzenie si´ w∏asnych po-

tencja∏ów czynnoÊciowych. Przypuszczali, ˝e

te kana∏y dadzà im mo˝liwoÊç poÊredniego

odczuwania poziomu aktywnoÊci sàsiednich

neuronów. Przeoczyli jednak wtedy fakt, ˝e

neuroglej przekazuje wiadomoÊci za pomocà

sygna∏ów chemicznych, nie zaÊ elektrycznych,

co obecnie mo˝na dostrzec dzi´ki zaawanso-

wanym technikom obrazowania pozwalajà-

cym na obserwowanie ˝ywych komórek.

Uk∏ad nerwowy w rozumieniu wi´kszoÊci

ludzi to plàtanina przewodów ∏àczàcych neu-

rony. Od ka˝dego neuronu odchodzi d∏uga wy-

pustka, najcz´Êciej rozga∏´ziona na koƒcu,

zwana wypustkà osiowà, neurytem lub akso-

nem. Jej funkcjà jest przesy∏anie sygna∏u elek-

trycznego od cia∏a komórki do kolbowato roz-

szerzonego zakoƒczenia, za którym znajduje

si´ synapsa – miejsce ∏àczàce wypustki dwóch

neuronów. Zwykle synapsy nerwowe powsta-

jà w wyniku po∏àczenia aksonu z wypustkami

przesy∏ajàcymi sygna∏ do komórki, zwanymi

dendrytami. B∏ony komórkowe wypustek od-

dzielone sà wàskà szczelinà, zwanà szczelinà

synaptycznà, która uniemo˝liwia przejÊcie sy-

gna∏u elektrycznego. Dlatego te˝ ka˝da kolbka

aksonu wytwarza chemiczne czàsteczki zwa-

ne neuroprzekaênikami lub neuromediato-

rami, które mo˝e uwalniaç do szczeliny sy-

naptycznej, gdzie sà rozpoznawane przez

specyficzne bia∏ka receptorowe znajdujàce si´

na powierzchni dendrytu. W ten sposób w

synapsie sygna∏ elektryczny zostaje zamienio-

ny na sygna∏ chemiczny. Przestrzeƒ wokó∏ neu-

ronów i ich wypustek jest szczelnie wype∏nio-

na komórkami glejowymi, które do czasu

Êmierci Einsteina neurobiolodzy podejrzewa-

li co prawda o udzia∏ w przetwarzaniu infor-

macji, niemniej pomin´li t´ mo˝liwoÊç z bra-

ku przekonujàcych dowodów. Ostatecznie

uznali neuroglej za ma∏o wa˝ny, odstawiajàc go

tym samym na d∏ugi czas na boczne tory nauki.

Neurofizjolodzy nie potrafili wykrywaç sy-

gna∏ów przesy∏anych mi´dzy komórkami neu-

rogleju, cz´Êciowo z braku czu∏ej metody ana-

litycznej, ale przede wszystkim z powodu

niew∏aÊciwego miejsca poszukiwaƒ. Za∏o˝yli

Pods∏uchuje i reaguje

WPO ¸ OWIE LAT DZIEWI ¢å DZIESI Ñ TYCH pojawi-

∏y si´ nowe informacje dotyczàce sposobu,

w jaki neuroglej wykrywa aktywnoÊç neuro-

nów. Neurofizjolodzy ustalili wówczas, ˝e

na b∏onie komórek glejowych znajdujà si´

receptory wielu zwiàzków chemicznych,

w tym tak˝e neuroprzekaêników. Odkrycie

to sugerowa∏o, ˝e mogà one komunikowaç

si´ mi´dzy sobà za pomocà szczególnych sy-

gna∏ów chemicznych, nierozpoznawanych

przez neurony, a byç mo˝e reagowaç bezpo-

Êrednio na neuromediatory wydzielane przez

komórki nerwowe.

Aby udowodniç takie przypuszczenie, na-

ukowcy musieli przede wszystkim wykazaç, ˝e

neuroglej rzeczywiÊcie „pods∏uchuje” prze-

kazy neuronów i reaguje na to, co „us∏yszy.”

WczeÊniejsze prace pokaza∏y, ˝e oznakà pobu-

dzenia komórek glejowych mo˝e byç nap∏yw

jonów wapnia do ich wn´trza. Bioràc to

pod uwag´, opracowano metod´ laboratoryj-

nà, pozwalajàcà Êledziç zmiany st´˝enia jo-

nów wapnia we wn´trzu komórki. Umo˝li-

wi∏o to sprawdzenie, czy komórki glejowe

otaczajàce synapsy znajdujàce si´ mi´dzy

wypustkami neuronów a komórkami mi´-

Êniowymi, znane jako koƒcowe komórki

Schwanna, sà wra˝liwe na przesy∏ane tam-

t´dy sygna∏y. Zastosowana metoda potwierdzi-

∏a, ˝e wyzwolenie potencja∏u czynnoÊciowe-

go w badanych synapsach powoduje nap∏yw

jonów wapnia do komórek Schwanna.

Uzyskanie wst´pnych informacji spowodo-

wa∏o pojawienie si´ kolejnego pytania. Czy ko-

mórki glejowe ograniczajà si´ jedynie do „pod-

Przeglàd / Neuroglej

n Od dziesi´cioleci neurofizjolodzy sàdzili, ˝e komunikacj´ w mózgu i innych cz´Êciach

uk∏adu nerwowego zapewniajà wy∏àcznie neurony, natomiast komórki neurogleju,

choç jest ich dziewi´ç razy wi´cej, jedynie nad nimi czuwajà.

n Dzi´ki rozwojowi aparatury obrazujàcej i rejestrujàcej sygna∏y wiadomo obecnie,

˝e komórki neurogleju nie tylko komunikujà si´ z neuronami, ale tak˝e przekazujà

mi´dzy sobà informacje. Neuroglej mo˝e ponadto zmieniaç wag´ sygna∏u

przekazywanego mi´dzy neuronami przez szczelin´ synaptycznà, a nawet

wp∏ywaç na wytwarzanie samych synaps.

n SprawnoÊç czynnoÊciowa neurogleju mo˝e mieç decydujàce znaczenie

dla procesów poznawczych, uczenia si´ i zapami´tywania, a tak˝e dla naprawy

uszkodzonych nerwów. Trwajà prace doÊwiadczalne, które powinny rozstrzygnàç,

czy tak jest w istocie.

28 ÂWIAT NAUKI MAJ 2004

POTENCJA¸

CZYNNOÂCIOWY

P¢CHERZYKI

SYNAPTYCZNE

ZAKO¡CZENIE

AKSONU

OLIGODENDROCYT

SZCZELINA

SYNAPTYCZNA

NEUROMEDIATOR

AKSON

RECEPTOR

DENDRYT

SYNAPSA

DENDRYT

ASTROCYT

NACZYNIE KRWIONOÂNE

s∏uchiwania” aktywnoÊci neuronów, wià˝àc

Êladowe iloÊci neuroprzekaênika uwalniane-

go z synapsy? Aksony tworzàce nerwy obwo-

dowe otoczone sà komórkami Schwanna

na ca∏ej d∏ugoÊci, a nie tylko w okolicy synap-

sy. W oÊrodkowym uk∏adzie nerwowym (móz-

gu i rdzeniu kr´gowym) aksony sà wr´cz

opatulone komórkami glejowymi zwanymi oli-

godendrocytami. PostanowiliÊmy w National

Institutes of Health (NIH) zbadaç wobec te-

go, czy komórki glejowe mogà monitorowaç

pobudzenia przep∏ywajàce przez aksony wcho-

dzàce w sk∏ad uk∏adów neuronalnych. JeÊli

tak, to jakie substancje poÊredniczà w tym zja-

wisku? I co wa˝niejsze, na czym dok∏adnie po-

lega reakcja neurogleju na odebrane sygna∏y?

Szukajàc odpowiedzi, wykorzystaliÊmy hodow-

le komórkowe neuronów czuciowych myszy.

By∏y to komórki zwojów korzeni grzbietowych

nerwów rdzeniowych (DRG – dorsal root gan-

glion). Ros∏y one w naczyniach laboratoryj-

nych wyposa˝onych w elektrody pozwalajàce

na wywo∏anie potencja∏u czynnoÊciowego

w aksonach. Cz´Êç hodowli prowadzono w

obecnoÊci komórek Schwanna, a do innych

dodano oligodendrocyty.

Aby ustaliç, czy neuroglej wykrywa wiado-

moÊci p∏ynàce wzd∏u˝ aksonu, trzeba by∏o

niezale˝nie „pods∏uchiwaç” aktywnoÊç obu

typów komórek. CzynnoÊci komórek rejestro-

waliÊmy, wykorzystujàc metod´ umo˝liwia-

jàcà obserwacj´ przemieszczania si´ jonów

wapnia. Polega ona na wprowadzeniu do ko-

mórek barwnika fluorescencyjnego, który

Êwieci dopiero po zwiàzaniu si´ z jonami wap-

nia. Wyzwolenie potencja∏u czynnoÊciowego

w aksonie powoduje otwarcie kana∏ów jono-

wych wra˝liwych na zmiany napi´cia, umo˝-

liwiajàc nap∏yw jonów wapnia do cytopla-

zmy. SpodziewaliÊmy si´ wi´c zobaczyç

w chwili powstania potencja∏u czynnoÊcio-

wego b∏ysk zielonej fluorescencji rozÊwietla-

jàcej od wewnàtrz ca∏y neuron. W miar´ na-

rastania st´˝enia jonów wapnia Êwiecenie

powinno byç coraz intensywniejsze, co po-

stanowiliÊmy zmierzyç powielaczem fotoelek-

tronowym, a obrazy jarzàcych si´ komórek

zapisywaç cyfrowo i odtwarzaç na monito-

rze w czasie rzeczywistym w umownej skali

kolorów wskazujàcych koncentracj´ jonów.

Widok ten przypomina radarowe obrazy na-

wa∏nicy z piorunami, pokazywane podczas

prognozy pogody. JeÊli komórki neurogleju

„us∏yszà” sygna∏y dochodzàce z neuronów,

o czym poÊrednio b´dzie Êwiadczyç nap∏yw jo-

nów wapnia z otoczenia do ich wn´trza, b´-

dà Êwieci∏y, tyle ˝e nieco póêniej.

Wpatrujàc si´ w obraz na monitorze kom-

putera w zacienionym pokoju w NIH, wie-

dzieliÊmy wraz z mojà wspó∏pracownicz-

kà, biologiem Beth Stevens, ˝e po miesiàcach

przygotowaƒ jedno przyciÊni´cie guzika

NEUROGLEJ I NEURONY

wspó∏dzia∏ajà ze sobà w mózgu

i rdzeniu kr´gowym. Neuron

wysy∏a informacj´, która przez

d∏ugi akson i szczelin´ synaptycznà

jest przenoszona do dendrytu

innego neuronu. Wchodzàce

w sk∏ad neurogleju astrocyty

dostarczajà substancje od˝ywcze

do neuronów i regulujà dzia∏anie

synapsy. Inne komórki neurogleju

– oligodendrocyty – wytwarzajà

os∏onk´ mielinowà izolujàcà

aksony. Sygna∏ elektryczny

biegnàcy wzd∏u˝ neuronu

(potencja∏ czynnoÊciowy),

dochodzàc do zakoƒczenia

aksonu ( wstawka ), powoduje

przesuni´cie p´cherzyków

zawierajàcych neuromediatory

do b∏ony komórkowej i ich

otwarcie. W ten sposób nast´puje

uwolnienie neuromediatorów

(czàsteczek sygna∏owych), które

przenikajà przez wàskà szczelin´

synaptycznà do receptorów

znajdujàcych si´ w b∏onie

komórkowej dendrytu. Podobnie

dzieje si´ w obwodowym

uk∏adzie nerwowym, gdzie

komórki Schwanna otaczajà

aksony i odpowiadajà

za ich mielinizacj´.

MAJ 2004 ÂWIAT NAUKI 29

Komórki Schwanna

mogà byç kluczem

do opracowania metod

leczenia niektórych

chorób neurologicznych.

przenoszenie substancji od˝ywczych z w∏oÊni-

czek – najcieƒszych naczyƒ krwionoÊnych –

do neuronów, utrzymywanie optymalnych

warunków jonowych wokó∏ neuronów, nie-

zb´dnych do powstania impulsów, a tak˝e

usuwanie nadmiaru neuroprzekaêników i jo-

nów uwalnianych podczas powstawania po-

tencja∏u czynnoÊciowego. W klasycznym ba-

daniu przeprowadzonym ju˝ w 1990 roku

zespó∏ pod kierunkiem Stephena J. Smitha

z Yale University (pracujàcego obecnie

w Stanford University) wykaza∏, ˝e st´˝enie

jonów wapnia w astrocytach narasta gwa∏-

townie po dodaniu do po˝ywki, w której ro-

snà, neuroprzekaênika – glutaminianu. Usta-

lono wówczas, ˝e wapƒ rozprzestrzenia∏ si´

szybko we wszystkich astrocytach, które re-

agowa∏y tak, jakby omawia∏y ze sobà nowe

wiadomoÊci przyniesione przez uwolniony

z neuronu neuroprzekaênik.

Pozosta∏o odpowiedzieç na pytanie: czy ko-

mórki astrocytów komunikujà si´ ze sobà dla-

tego, ˝e jony wapnia lub podobne czàsteczki

sygnalizacyjne przechodzà przez otwarte, ∏à-

czàce je kana∏y. W 1996 roku S. Ben Kater

oraz jego wspó∏pracownicy z University of

Utah wykluczyli takà mo˝liwoÊç. Za pomocà

ostrej mikroelektrody wyci´li w warstwie ho-

dowanych astrocytów stref´ pozbawionà ko-

mórek. W ich mniemaniu mia∏a ona dzia∏aç

jak autostrada dzielàca p∏onàcy las na dwie

cz´Êci. Fale jonów wapnia wywo∏ane po jednej

stronie przedostawa∏y si´ jednak bez trudu do

astrocytów znajdujàcych si´ po drugiej stronie

pustej strefy. Musia∏y wi´c istnieç jakieÊ sy-

gna∏y przesy∏ane za poÊrednictwem Êrodowi-

ska hodowli, nie zaÊ dzi´ki fizycznemu kon-

taktowi mi´dzy komórkami.

W ciàgu nast´pnych kilku lat intensywne

prace badawcze prowadzone w wielu labora-

toriach da∏y podobne wyniki. Nap∏yw jonów

wapnia do astrocytów udawa∏o si´ wywo∏aç

dodaniem neuroprzekaêników bàdê u˝yciem

elektrod pobudzajàcych ich wydzielanie

do szczeliny synaptycznej. Tymczasem fizjo-

lodzy i biochemicy wykryli, ˝e komórki glejo-

we majà receptory wià˝àce wiele czàsteczek

sygna∏owych u˝ywanych przez neurony w ko-

ASTROCYTY regulujà

przekazywanie sygna∏u przez

synapsy w ró˝ny sposób. Akson

wysy∏a sygna∏ do dendrytu

za poÊrednictwem uwolnionego

neuromediatora, którym w tym

przypadku jest glutaminian

( zielony ). Uwalniana jest

równie˝ czàsteczka ATP ( ˝ó∏ty ).

Oba zwiàzki stymulujà nap∏yw

jonów wapnia ( fioletowy )

do astrocytów, co warunkuje

komunikacj´ mi´dzy nimi

za poÊrednictwem uwalnianego

ATP. Astrocyty mogà wzmacniaç

sygna∏y, uwalniajàc ten sam

neuromediator, lub je os∏abiaç,

absorbujàc czàsteczk´

sygna∏owà. Mogà te˝ wydzielaç

bia∏ka wià˝àce neuromediator

( niebieski ) i w ten sposób nie

dopuszczaç do osiàgni´cia

przezeƒ celu. Co wi´cej, potrafià

wytwarzaç czàsteczki sygna∏owe

( czerwony ), które powodujà,

˝e akson zwi´ksza lub zmniejsza

iloÊç neuromediatora

uwalnianego podczas

nast´pnego wy∏adowania.

W miar´ nabywania

doÊwiadczenia nast´puje

modyfikacja po∏àczeƒ mi´dzy

neuronami, powodujàc zmienne

odpowiedzi na bodêce. Proces

ten uwa˝any jest za podstaw´

mechanizmu uczenia si´.

pozwoli ustaliç s∏usznoÊç naszej hipotezy. Neu-

rony DRG natychmiast odpowiedzia∏y na

impuls stymulatora, zmieniajàc barw´ z nie-

bieskiej na zielonà, potem czerwonà i nast´p-

nie bia∏à, która wskazywa∏a narastajàcà kon-

centracj´ jonów wapnia nap∏ywajàcych do

wn´trza aksonów. Poczàtkowo nie obserwowa-

liÊmy zmian ani w komórkach Schwanna, ani

w oligodendrocytach. Lecz po oko∏o 15 d∏u-

˝àcych si´ sekundach komórki glejowe wresz-

cie zacz´∏y Êwieciç niczym ˝arówki na bo˝ona-

rodzeniowej choince [ ilustracja na stronie 31 ].

Okaza∏o si´, ˝e w jakiÊ sposób odebra∏y im-

pulsy biegnàce wzd∏u˝ aksonów i odpowie-

dzia∏y na nie podwy˝szeniem st´˝enia jonów

wapnia w cytoplazmie.

Komunikacja wzajemna

POTWIERDZILIÂMY tym samym, ˝e neuroglej

wykrywa aktywnoÊç aksonu i pobiera do

swego wn´trza jony wapnia. W neuronach jo-

ny wapnia aktywujà enzymy wytwarzajàce

neuromediatory. Mo˝liwe, ˝e nap∏yw wapnia

do komórek neurogleju tak˝e wywo∏uje ak-

tywnoÊç enzymów, które przyczyniajà si´

do powstania odpowiedzi. Lecz w jaki sposób

odpowiada komórka neurogleju? A przede

wszystkim, co si´ w niej dzieje pod wp∏ywem

jonów wapnia?

Cennych wskazówek dostarczy∏ ekspery-

ment przeprowadzony nieco wczeÊniej na in-

nych komórkach neurogleju znajdujàcych

si´ w mózgu – astrocytach. Ich funkcjà jest

ASTROCYT

ZAKO¡CZENIE

AKSONU

JONY

WAPNIA

CZÑSTECZKI

SYGNA¸OWE

BIA¸KO

WIÑ˚ÑCE

NEUROMEDIATOR

R. DOUGLAS FIELDS jest kierownikiem Sekcji

Rozwoju i PlastycznoÊci Uk∏adu Nerwowego

w National Institute of Child Health and Human

Development w USA, a tak˝e wyk∏adowcà

kontraktowym w Neurosciences and Cognitive

Science Program w University of Maryland w Col-

lege Park. Po obronie pracy doktorskiej zosta∏

stypendystà uniwersytetów w Yale i Stanford.

Z upodobaniem uprawia wspinaczk´ i nurkowa-

nie, pasjonuje si´ budowà gitar akustycznych

i silnikami Volkswagena.

GLUTAMINIAN

ATP

RECEPTOR

GLUTAMINIANOWY

DENDRYT

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: