Budowa i rola kw. nukleinowych.pdf

(380 KB) Pobierz
30690632 UNPDF
PODSTAWY DZIEDZICZENIA
3 Budowa i rola
kwasów nukleinowych CH
W roku 1869
wyizolowano nieznanà
wczeÊniej substancj´
organicznà. Nazwano jà
nukleinà, poniewa˝ jej
êród∏em by∏y
jàdra leukocytów
(∏ac. nucleus – jàdro).
Substancja ta okaza∏a si´
niejednorodna, jej sk∏ad
uda∏o si´ ustaliç dopiero
po wielu latach badaƒ.
W 1889 roku
wyizolowano jej
sk∏adnik o charakterze
kwasowym i nazwano go
kwasem nukleinowym.
Na poczàtku XX stulecia
ustalono, ˝e
w komórkach wyst´pujà
dwie odmiany kwasów
nukleinowych: kwas
deoksyrybonukleinowy
(DNA) i rybonukleinowy
(RNA).
Budowa kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA)
Struktura chemiczna
Kwasy nukleinowe sà zwykle d∏ugimi, nierozga∏´zionymi poli-
merami. Ich podstawowà jednostkà budulcowà jest nukleotyd .
W sk∏ad nukleotydu DNA wchodzà:
• jedna z czterech organicznych zasad azotowych:
adenina (A), guanina (G), cytozyna (C), tymina (T),
• cukier pi´ciow´glowy – deoksyryboza,
• reszta fosforanowa.
Poszczególne nukleotydy ∏àczà si´ ze sobà w ten sposób, ˝e
reszta fosforanowa jednego nukleotydu tworzy wiàzanie
z czàsteczkà cukru kolejnego – tak powstaje d∏uga czàstecz-
ka zbudowana z wielu nukleotydów, czyli ∏aƒcuch polinu-
kleotydowy .
NH 2
O
NH 2
O
N
HN
CH 3
N
N
HN
N
O
N
H
O
N
H
N
N
H
H 2 N
N
N
H
cytozyna
(C)
tymina
(T)
adenina
(A)
guanina
(G)
Rys. 14. Zasady azotowe.
WÊród zasad azotowych wyró˝nia si´ jednopierÊcieniowe zasady
pirymidynowe (cytozyna i tymina) oraz dwupierÊcieniowe zasady
purynowe (adenina i guanina).
HOCH 2
5
O
OH
4
1
H
H
H
H
3
2
OH
H
Rys. 15. Deoksyryboza.
30690632.007.png
27
NH 2
N
N
Rys. 16. Nukleozyd DNA – deoksyadenozyna.
N
N
Po∏àczenie zasady azotowej z czàsteczkà cukru nosi na-
zw´ nukleozydu. W zale˝noÊci od rodzaju zasady azoto-
wej, w czàsteczce DNA wyró˝nia si´ cztery typy deoksy-
nukleozydów. Sà to: deoksyadenozyna, deoksyguanozyna,
deoksycytydyna, deoksytymidyna.
HOCH 2
O
H
H
H
H
OH
H
Rys. 17. Reszta fosforanowa(V).
O –
Reszty fosforanowe(V) nadajà czàsteczkom kwasów nu-
kleinowych w∏aÊciwoÊci kwasowe, a tak˝e ujemny ∏adu-
nek elektryczny (kwasy odszczepiajà kationy wodoru H + ,
co sprawia, ˝e reszta kwasowa staje si´ anionem).
– O
P
O
O
NH 2
N
N
Rys. 18. Nukleotyd DNA – fosforan(V) deoksyadenozyny.
O –
N
N
– O
P
O
CH 2
O
Nukleotyd powstaje przez przy∏àczenie do nukleozydu
reszty fosforanowej(V).
O
H
H
H
H
OH
H
Budowa przestrzenna
Kompletny przestrzenny model budowy czà-
steczki DNA opracowali dopiero w latach
1951–1953 James Watson oraz Francis Crick
(fot. 6), za co w 1962 r. otrzymali Nagrod´ No-
bla. Skonstruowali oni model zgodny z danymi
uzyskanymi z analizy zdj´ç rentgenowskich
DNA. Odkrycie struktury DNA pozwoli∏o na
wyjaÊnienie jego znanych ju˝ wówczas w∏a-
ÊciwoÊci, m.in. zdolnoÊci do replikacji (samo-
powielania) i przenoszenia informacji gene-
tycznej.
Czàsteczka DNA sk∏ada si´ z dwóch ∏aƒcu-
chów polinukleotydowych (rys. 19 a) skr´co-
nych Êrubowo (helikalnie) wokó∏ wspólnej osi
(rys. 19 b). Struktura ta nosi nazw´ podwójnej
helisy i utrzymuje si´ dzi´ki licznym wiàzaniom wodorowym mi´dzy zasadami azo-
towymi wchodzàcymi w sk∏ad obu ∏aƒcuchów. Czàsteczki deoksyrybozy oraz reszty
Fot. 6. James Watson i Francis Crick.
30690632.008.png
28
fosforanowe(V) tworzà zewn´trznà stron´ helisy, a zasady azotowe sà skierowane do
jej wn´trza. Budowa zasad, podobnie jak ich wzajemne u∏o˝enie, sprzyjajà tworze-
niu si´ wiàzaƒ wodorowych wy∏àcznie mi´dzy odpowiednimi, tzn. komplementarny-
mi zasadami azotowymi (A i T oraz C i G), przy czym:
• mi´dzy adeninà a tyminà powstajà dwa wiàzania wodorowe,
• mi´dzy cytozynà a guaninà powstajà trzy wiàzania wodorowe.
Z komplementarnoÊci zasad A i T oraz C i G wynika, ˝e stosunek molowy adeniny do
tyminy oraz cytozyny do guaniny w DNA dowolnego pochodzenia wynosi zawsze
1 : 1 (regu∏a Chargaffa). Ten wysoce swoisty sposób ∏àczenia si´ zasad azotowych
sprawia, ˝e oba ∏aƒcuchy polinukleotydowe DNA sà wzajemnie komplementarne,
tzn. pasujà do siebie jak klucz do zamka.
a
3’
b
3’
5’
5’
P
T
A
P
P
C
G
P
A T
GC
TA
CG
3,4 nm
P
A
T
P
P
C
G
P
P
G
C
P
P
reszta fosforanowa(V)
P
G
C
P
zasada azotowa
5’
deoksyryboza
3’
3’
5’
Rys. 19. Budowa czàsteczki DNA: a – sposób po∏àczenia ∏aƒcuchów polinukleotydowych,
b – podwójna helisa.
Orientacja komplementarnych ∏aƒcuchów DNA
Koƒce ∏aƒcucha polinukleotydowego nie sà jednakowe. Na jednym z nich, w pozycji 5’
(tzn. przy piàtym atomie w´gla deoksyrybozy), znajduje si´ reszta fosforanowa, natomiast
na drugim, w pozycji 3’ (tzn. przy trzecim atomie w´gla deoksyrybozy), wyst´puje grupa
hydroksylowa –OH. Cecha ta sta∏a si´ podstawà do rozró˝niania obu koƒców ka˝dego
∏aƒcucha DNA i nazwania ich odpowiednio koƒcem 5’ i koƒcem 3’ (rys.20). Opisana
orientacja (polarnoÊç) ∏aƒcucha polinukleotydowego wynika ze specyfiki tworzenia wià-
zaƒ mi´dzy kolejnymi nukleotydami, a w∏aÊciwie mi´dzy nale˝àcymi do nich resztami
fosforanowymi(V) i czàsteczkami cukru. Fosforan(V) przy w´glu 5’ deoksyrybozy jedne-
go nukleotydu ∏àczy si´ jednoczeÊnie z deoksyrybozà nast´pnego nukleotydu przy jej
w´glu 3’ itd. W rezultacie grupy hydroksylowe le˝àce przy w´glach 5’ i 3’ czàsteczki
30690632.009.png 30690632.010.png
29
NH 2
N
O
O
N
koniec 5’
– O
P
O
CH 2
O
O
H
H
H
H
3’
O
O
H
HN
CH 3
– O
P
O
O
N
O
CH 2
5’
O
H
H
H
3’
H
NH 2
Reszta fosforanowa
∏àczy grup´
3’ hydroksylowà
jednej deoksyrybozy
z grupà 5’ hydroksylowà
sàsiedniej
O
H
N
– O
P
O
O
N
O
CH 2
O
H
H
H
H
koniec 3’
OH
H
Rys. 20. Fragment pojedynczego ∏aƒcucha polinukleotydowego DNA.
ka˝dej deoksyrybozy zostajà wykorzystane do wytworzenia wiàzania z resztà fosforano-
wà(V) nale˝àcà do tego samego oraz sàsiedniego nukleotydu.
W czàsteczce DNA naprzeciw koƒca 3’ jednego ∏aƒcucha podwójnej helisy le˝y ko-
niec 5’ komplementarnego ∏aƒcucha polinukleotydowego, dlatego okreÊla si´ je jako
przeciwnie zorientowane (przeciwbie˝ne) – p. rys. 19.
DNA noÊnikiem informacji genetycznej
DNA zawiera informacj´ genetycznà, czyli swoisty zapis okreÊlajàcy struktur´ zakodowa-
nych bia∏ek, a wi´c liczb´, rodzaj oraz kolejnoÊç aminokwasów wchodzàcych w ich sk∏ad.
c
KolejnoÊç (sekwencja) nukleotydów w DNA decyduje o kolejnoÊci ami-
nokwasów w ∏aƒcuchu bia∏ka.
Trudno sobie wyobraziç, w jaki sposób sekwencja zaledwie czterech ró˝nych typów
nukleotydów mo˝e byç noÊnikiem informacji, ale nawet tekst tego podr´cznika da∏o-
by si´ zapisaç alfabetem Morse’a, w którym przecie˝ wyst´pujà zaledwie dwa rodzaje
znaków: kropka i kreska. Alfabet s∏u˝àcy kodowaniu informacji w czàsteczkach kwa-
sów nukleinowych jest wi´c bogatszy w porównaniu z alfabetem Morse’a, choç znacz-
nie ubo˝szy od alfabetu ∏aciƒskiego. Z dwudziestu kilku liter tego alfabetu mo˝na z∏o-
˝yç tekst podr´cznika, gazety, scenariusza filmu, ksià˝ki telefonicznej czy tomiku
poezji. Litery sà zawsze takie same, a o rodzaju zawartej w tekÊcie informacji decydu-
je kolejnoÊç, w jakiej zosta∏y u˝yte. Podobnie sekwencja zasad azotowych wchodzà-
cych w sk∏ad nukleotydów budujàcych fragment czàsteczki DNA decyduje o treÊci za-
wartej w nim informacji, czyli o budowie i w∏aÊciwoÊciach okreÊlonego bia∏ka.
5’
5’
3’
30690632.001.png 30690632.002.png
 
30
Wyst´powanie DNA
W komórkach eukariotycznych DNA wyst´puje g∏ównie w jàdrze komórkowym (jego
niewielkie iloÊci zawarte w mitochondriach i chloroplastach kodujà zaledwie oko∏o
10% bia∏ek tych organelli).
jàdro komórkowe
genom wirusa
genofor
mitochondrium
chloroplasty
plazmidy
Rys. 21. Wyst´powanie DNA: a – w komórce prokariotycznej, b – w roÊlinnej komórce euka-
riotycznej, c – w pojedynczej czàstce wirusa.
Ca∏oÊç DNA zawierajàcego kompletnà informacj´ genetycznà organizmu lub wirusa nosi na-
zw´ genomu . Genomy wirusów, komórek prokariotycznych i komórek eukariotycznych znacz-
nie ró˝nià si´ wielkoÊcià. Do najmniejszych nale˝à genomy wirusów.
Czàsteczki DNA sà zwykle bardzo d∏ugie. Na przyk∏ad w jàdrze komórki cz∏owieka
∏àczna ich d∏ugoÊç si´ga 2 m. Sk∏ada si´ na nià niemal 6 mld nukleotydów. D∏ugie
czàsteczki DNA mieszczà si´ w jàdrze o niewielkiej Êrednicy (sà „upakowane”) dzi´-
ki oddzia∏ywaniom ze swoistymi bia∏kami.
W komórkach prokariotycznych DNA wyst´puje zwykle w postaci kolistej czàsteczki
(tzw. genoforu) zanurzonej w cytoplazmie. Niektóre bakterie zawierajà ponadto nie-
wielkie czàsteczki DNA zwane plazmidami. Nie sà one niezb´dne do funkcjonowa-
nia komórki, cz´sto jednak zawierajà geny warunkujàce opornoÊç na antybiotyki, stàd
ich u˝ytecznoÊç w pewnych Êrodowiskach ˝ycia bakterii.
Kwas deoksyrybonukleinowy stanowi tak˝e istotny sk∏adnik niektórych wirusów. Wy-
st´puje on tam w postaci pojedynczej czàsteczki chronionej przez bia∏kowà otoczk´.
Replikacja DNA
Ogólny przebieg replikacji
KomplementarnoÊç obu nici DNA jest warunkiem jego unikatowej w∏aÊciwoÊci –
zdolnoÊci do powielania si´ (replikacji). Jest to proces zachodzàcy przed podzia∏em
komórki, w którego wyniku z jednej czàsteczki DNA powstajà dwie identyczne z nià
czàsteczki potomne (rys. 22).
Do rozpocz´cia replikacji niezb´dne jest lokalne rozdzielenie dwóch nici macierzystej
czàsteczki DNA. Powstajà w ten sposób tzw. wide∏ki replikacyjne . Nast´pnie do ka˝dej
z nici przy∏àczajà si´ komplementarne nukleotydy, co ostatecznie prowadzi do wytwo-
rzenia dwóch identycznych czàsteczek DNA. W sk∏ad ka˝dej z nich wchodzi jedna niç
„stara”, tj. pochodzàca z czàsteczki macierzystej, oraz jedna niç nowo zsyntetyzowana,
dlatego replikacj´ okreÊla si´ jako pó∏zachowawczà , czyli semikonserwatywnà .
Enzymem katalizujàcym reakcje przy∏àczania si´ nukleotydów jest polimeraza DNA
(replikaza), choç tak naprawd´ nie jest to proces polimeryzacji, lecz polikondensacji,
30690632.003.png 30690632.004.png 30690632.005.png 30690632.006.png

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika:

Zgłoś jeśli naruszono regulamin