pasmo_beta_a_uwaga_wzrokowa.pdf

PSYCHOLOGIA-ETOLOGIA-GENETYKA

Nr 1, 2000

strony 167-186

ANDRZEJ WRÓBEL

Instytut Biologii Doświadczalnej im. M. Nenckiego PAN

Zakład Neurofizjologii

Pasmo beta a uwaga wzrokowa

Streszczenie

Pasma alfa, beta i gamma w zapisie elektroencefalograficznym są od

dawna wyrżniane w opisach klinicznych ze względu na przypisywane im

znaczenie funkcjonalne. Dane doświadczalne wskazują na to, że

aktywność neuronalna w tych pasmach nie jest tłumiona na drodze

wstępującej z siatkwki do wyższych pięter układu wzrokowego. Nasze

wyniki dowodzą, że połączenia zwrotne z korze wzrokowej do ciała

kolankowatego bocznego mają wbudowany mechanizm synaptycznego

wzmocnienia, ktry powoduje, że korowy sygnał beta aktywuje komrki

wzgrza zwiększając strumień informacji wzrokowej na wstępującej

drodze wzrokowej. Podobne mechanizmy wzmocnienia zwrotnego

istnieją prawdopodobnie rwnież między wyższymi piętrami tej drogi. W

doświadczeniach behawioralnych wykazaliśmy, że aktywność beta

przekazywana połączeniami korowo-wzgrzowymi jest wyrazem

wzbudzenia układu wzrokowego w stanie uwagi. Na podstanie opisanych

wynikw przedstawiono hipotezę dotyczącą funkcjonalnego znaczenia

aktywności w pasmach alfa, beta i gamma. Proponuje ona, że pasmo alfa

wyraża stan oglnego wzbudzenia układu wzrokowego, pasmo beta stan

uwagi wzrokowej a pasmo gamma umożliwia percepcje.

Beta band and visual attention

Abstract

The Alpha (8-13 Hz), beta (15-25 Hz) and gamma (30-60 Hz) elec-

troencephalographic bands have been long studied in clinical research

because of their putative functional importance. Old experimental results

indicated that repetitive stimulation of the visual pathway evoked

synchronous responses at the cortical level with gain depending on

frequency: oscillations within relevant bands were less damped at

subsequent processing levels then others. Our results show that in the cat

cortico-geniculate feed back has a build-in potentiation mechanism

acting at around beta frequency which activates thalamic cells and may

thus lower the threshold for visual information transmission. We have

also shown that enhanced beta activity is propagated along this feedback

pathway solely during attentive visual behavior.

168

PSYCHOLOGIA-ETOLOGIA-GENETYKA

ANDRZEJ WRìBEL

This activity consists of 300 ms to 1 s long bursts which tend to corelate

in time with gamma oscillatory events. Beta bursting activity spreads to

all investigated visual centers, including the lateral posterior and

pulvinar complex and higher cortical areas. Other supporting data on

enhanced beta activity during attentive-like behavior of various species

including man, are discussed. Finally, we put forward a general

hypothesis which attributes the appearance of oscillations within alpha,

beta and gamma bands to different activation states of the visual system.

According to this hypothesis alpha activity expresses idle arousal of the

system while, beta bursts shift the system to an attention state that

consequently allows for gamma synchronization and perception.

Wstęp: Badanie elektrofizjologiczne mzgu.

Czynność elektryczną mzgu zarejestrowano po raz pierwszy pod koniec

ubiegłego wieku (Caton, 1875; Beck, 1891). Prowadzone od tego czasu intensywne

badania wykazały, że czynność ta powstaje w wyniku przekazywania informacji w

sieci neuronowej, a więc obrazuje funkcjonowanie mzgu. Innymi słowy, aby

zrozumieć pracę mzgu należy rozszyfrować kod jego aktywności elektrycznej.

Trudność polega na tym, że mzg człowieka zawiera ponad sto miliardw

neuronw a liczba połączeń między nimi jest ponad tysiąckrotnie większa i ulega

ciągłym, dynamicznym zmianom zarwno trwałym - w wyniku uczenia, jak i

chwilowym - w zależności od kontekstu. Aby zrozumieć ten skomplikowany

system bada się aktywność elektryczną przy pomocy elektrod umieszczonych w

wybranych strukturach mzgu zwierząt. W obecnym stanie techniki możemy

rejestrować jednocześnie aktywność zaledwie kilkunastu wybranych neuronw albo

wiele lokalnych potencjałw polowych (ang. local field potentials, LFP), ktre

wyrażają uśrednioną czynność elektryczną przynajmniej kilkudziesięciu (lub nawet

milionw, jak w sygnale EEG) komrek. W ostatnich latach osiągnięto znaczące

wyniki przy pomocy obu metod badawczych a ich porwnanie prowadzi do

podobnych wnioskw (Steriade, 1993; Arieli i in., 1995). Niniejsza rozprawa skupia

się na analizie potencjałw polowych, ktre lepiej obrazują globalne mechanizmy

modulacyjne (takie jak uwaga) i mają bezpośrednie odniesienie do sygnałw EEG,

rejestrowanych z elektrod naczaszkowych u ludzi.

Powszechnie przyjmuje się, że potencjał polowy (LFP, EEG) można opisać jako

suma komponent oscylacyjnych rżnej częstotliwości. Naturalnym sposobem opisu

takiego sygnału jest podanie częstotliwości i amplitudy rytmw składowych.

Zazwyczaj przedstawia się go w postaci histogramu fourierowskiego, w ktrym na

osi rzędnych zaznacza się amplitudę (lub jej kwadrat, nazywany wtedy mocą

sygnału) odpowiedniej częstotliwości składowej (por. Rys. 3,6,9). Moc sygnału

polowego o odpowiedniej częstotliwości zależy od siły pobudzenia komrek oraz

od synchronizacji ich aktywności im więcej neuronw jest pobudzonych w tym

samym rytmie tym odbierany sygnał zbiorczy ma większą amplitudę.

ANDRZEJ WRìBEL

PSYCHOLOGIA-ETOLOGIA-GENETYKA

169

Częstotliwości rezonansowe w układzie wzrokowym.

Układ wzrokowy ssakw ma strukturę hierarchiczną (Rys. 1). Pobudzenie

receptorw powoduje powstanie sygnału elektrycznego, ktry poprzez komrki

dwubiegunowe i zwojowe siatkwki przekazywany jest w formie ciągw

potencjałw czynnościowych do ciała kolankowatego bocznego (ang. lateral

geniculate nucleus, LGN, a następnie do pierwszorzędowej kory wzrokowej (ang.

primary visual cortex, V1). Komrki każdego piętra tego układu podlegają

oddziaływaniom hamującym poprzez interneuronalne pętle sprzężeń zwrotnych.

Dodatkowo, na poziomie korowo-wzgrzowym działają pętle sprzężeń zwrotnych

pobudzających (patrz niżej). Taka sieć sprzężeń zwrotnych powoduje, że sygnał z

siatkwki przed osiągnięciem kory wzrokowej może być wielokrotnie modulowany

w domenie częstotliwości.

Rys. 1. Schemat układu wzrokowego ssakw. Kolejne piętra analizy wzrokowej zaznaczono kłkami. Należę

zwrcić uwagę na zwrotne połączenia między jądrami wzgrza i polami wzrokowymi kory mzgu. LGN

- ciało kolankowate boczne, LP-P - kompleks jądra tylnobocznego poduszki, V1 - pierwszorzędowa kora

wzrokowa; V2 - drugorzędowa kora wzrokowa.

Już ponad pięćdziesiąt lat temu zaobserwowano, że rytmiczna stymulacja drogi

wzrokowej wywołuje synchroniczne odpowiedzi kory wzrokowej, ktrych

amplituda zmienia się w zależności od częstotliwości drażnienia. Stwierdzono na

przykład, że prg natężenia prądu, ktrym przy drażnieniu nerwu wzrokowego u

ludzi można wywołać wrażenie błyskw świetlnych jest najmniejszy przy

częstotliwości około 20 Hz, a dodatkowe lokalne minima obserwuje się w zakresie

10 i powyżej 30 Hz (Schwartz, 1947; Motokawa i Ehe, 1953, Rys. 2A).

Fizjologiczne pomiary w tym zakresie wykonano

170

PSYCHOLOGIA-ETOLOGIA-GENETYKA

ANDRZEJ WRìBEL

stymulując siatkwkę modulowanym sinusoidalnie światłem. Okazało się, że

światło modulowane w rytmie 10 i 20 Hz wywołuje wysokoamplitudowe wahania

sygnału EEG odbieranego z odprowadzeń potylicznych podczas gdy inne

częstotliwości są tłumione i nie wywołują odpowiedzi w korze (Utlett i Johnson

1958, Rys. 2B; Montagu, 1967; Lopes da Silva 1970a). Wykazano rwnież, że

modulacja taka zachodzi już w sieci neuronowej siatkwki (Hughes i Maffei, 1965)

i ma coraz mocniejszy wspłczynnik tłumienia wysokich częstotliwości w LGN i

V1 (Spekreijse i in., 1971). W układzie z pobudzającymi sprzężeniami zwrotnymi

tłumienie jest niezbędne dla zapewnienia stabilności. Jego realizację zapewniają

oddziaływania hamujące, zarwno zwrotne jak i oboczne (Ahlsen i in., 1985).

Rozregulowanie mechanizmu tłumienia może wzbudzać w takim systemie

wyładowania epileptyczne. W naszych badaniach stwierdziliśmy, że drażnienie

elektryczne destabilizuje pętlę korowo-kolankowatą układu wzrokowego

wywołując w niej oscylacje rezonansowe o częstotliwości około 20 Hz (Wrbel i

in., 1998).

Rys. 2.A, Prg drażnienia elektrycznego nerwu wzrokowego, przy ktrym badani odbierali wrażenia

wzrokowe. (wg. Motokawa i Ebe 1953);

B. zmiany amplitudy EEG z odprowadzenia potylicznego podczas stymulowania siatkwki badanej

osoby światłem o intensywności zmieniającej się sinusoidalnie z rżną częstotliwością (wg Utlett i

Johnson, 1958).

ANDRZEJ WRìBEL

PSYCHOLOGIA-ETOLOGIA-GENETYKA

171

W latach siedemdziesiątych Basar zastosował metodę rozkładu fourierowskiego

do analizy pojedynczych potencjałw wywołanych (ang. evoked potentialà EP)

odbieranych z rżnych struktur układu wzrokowego zwierząt.

Okazało się, że sygnał EP rejestrowany z ciała kolankowatego bocznego i kory

wzrokowej kotw jest najsilniejszy w zakresie 20 i 10 Hz (Basarà 1980, Rys. 3).

Wszystkie opisane eksperymenty wydają się wskazywać, że sygnał elektryczny w

układzie wzrokowym ssakw jest przekazywany lepiej w wyrżnionych pasmach

częstotliwości (ok. 10, 20 i powyżej 30 Hz), ktre z tego powodu można nazwać

pasmami rezonansowymi.

Rys. 3. Charakterystyka częstotliwościowa potencjałw wywołanych w układzie wzrokowym kota.

A, uśredniony potencjał wywołany (EP) w korze wzrokowej kota i jego widmo mocy;

B, widma mocy wyliczone z kolejnych potencjałw wywołanych rejestrowanych w korze wzrokowej (V1)

i ciele kolankowatym bocznym (LGN). Linią przerywaną zaznaczono częstotliwości, w ktrych pasma

rezonansowe mają największą średnią amplitudę (wg Basar 1980.).

Funkcjonalne znaczenie pasm rezonansowych

Długoletnie obserwacje kliniczne pokazały, że w rżnych stanach funkcjonalnych

mzgu moc rejestrowanego sygnału EEG zmienia się w zakresie określonych pasm

częstotliwości. Największe zainteresowanie w ostatnich latach skupia się na pasmach alfa

(8-13 Hz), beta (15-25 Hz) i gamma (30-60 Hz). Pierwsze obserwacje funkcjonalne

wydawały się wskazywać, że

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: