ZAPŁODNIENIE – składa się z 2 procesów:

1.       Połączenie się komórki jajowej z plemnikiem, w wyniku cytogamii oraz kariogamii, w jedną komórkę, zwaną zygotą, z diploidalną liczbą chromosomów.

2.       Aktywacja zygoty do podziałów mitotycznych, w wypadku dzieworództwa, aktywacja komórki jajowej bez udziału plemnika.

ZARODEK - k. jajowa rozpoczynająca podziały mitotyczne dzieworodnie, a także dzieląca się mitotyczne zygota.

BRUZDKOWANIE – tu zarodek jednokomórkowy przekształca się w wielokomórkowy (morula) w wyniku podziałów mitotycznych i składających się na nie cytokinez, zaznaczających się na powierzchni zarodka w postaci bruzd. W tym stadium powstaje materiał dla przyszłych tkanek.

Cechy bruzdkowania:

·         bardzo szybkie podziały – cykl komórkowy ograniczony do fazy S i podziału

·         wzrost liczby komórek przy braku wzrostu ich wielkości (rośnie stosunek jądra do cytoplazmy) – brak faz G1 i G2

·         synchroniczność wczesnych podziałów – genom zarodka jest nieaktywny, a podziały zachodzą pod kontrolą materiałów zgromadzonych podczas prewitellogenezy (efekt matczyny)

·         wczesne podziały zależne od plemnika – wprowadza centriolę proksymalną (efekt ojcowski)

·         uruchomienie genomu zarodka po wyczerpaniu produktów genów matczynych (przejście poblastulacyjne)

·         brak zmiany kształtu zarodka

·         stały skład chemiczny zarodka

Reguły bruzdkowania:

1.       jądro komórki jajowej znajduje się zawsze w miejscu największego nagromadzenia ooplazmy wolnej od żółtka

2.       długa oś wrzeciona podziałowego jest ustawiona równolegle do długiej osi dzielącego się blastomeru

3.       bruzdy podziałowe tworzą się prostopadle i symetrycznie do długiej osi wrzeciona podziałowego – pierwszy podział zarodka zwykle wyznacza prawą i lewą stronę ciała zarodka

4.       wielkość blastomerów jest wprost proporcjonalna do ilości i rozmieszczenia żółtka i odwrotnie proporcjonalna do ilości ooplazmy

5.       tempo bruzdkowania jest wprost proporcjonalne do ilości ooplazmy i odwrotnie proporcjonalne do ilości żółtka

BLASTULACJA – obniżenie tempa podziałów mitotycznych, które od tego stadium do końca rozwoju zarodka nie obejmują jednocześnie całego zarodka – obejmują jego określone obszary.

à Najprostszy przypadek bruzdkowania:

- komórki potomne powstałe podczas bruzdkowania to blastomery

- blastula - zarodek w formie pęcherzyka, gdzie blastomery rozsuwają się i przemieszczają się na obwód ciała zarodka i tworzą warstwę

GASTRULACJA – etap rozwoju zarodkowego, w którym blastomery o podobnych właściwościach rozwojowych zajmują określone miejsce, tworząc zespoły komórek zwane listkami zarodkowymi.

- gastrula – postać 2 – 3-warstwowa, powstała z wywędrowania części k. blastodermy do pierwotnej jamy ciała

- u zwierząt niższych powstają 2 warstwy ograniczające blastocel – listki (warstwy) zarodkowe:

^ ektoderma

^ endoderma

- u reszty zwierząt poza tymi dwoma jeszcze mezoderma

- pomiędzy komórkami mezodermy rozwija się druga jama – jama wtórna (celoma)

- rozpoczyna się różnicowanie komórkowe – powstawanie trwałych różnic w budowie i funkcjonowaniu grupy komórek, pochodzących z określonych listków zarodkowych.

- najpierw różnicowanie występuje w poszczególnych komórkach, które swój stan przekazują potomnym.

Podstawą specjalizacji komórek jest zróżnicowana ekspresja określonych genów i synteza nowych +białek!

Cechy gastrulacji:

·          utworzenie organizatora

·          wyznaczanie osi ciała zarodka

·          rozpoczęcie pierwszych procesów indukcji embrionalnej

·          wzrost specjalizacji komórek

·          spadek tempa podziałów komórkowych

·          zmiana metabolizmu zarodka

ORGANOGENEZA – końcowe, trwające najdłużej stadium rozwoju:

- komórki ulegają dalszej specjalizacji, w zależności od ich pozycji w zarodku w odniesieniu do głównej osi ciała

- zróżnicowane zespoły komórek przez bodźce chemiczne oddziałują na sąsiadujące z nimi komórki, te z kolei, jeśli mają zdolność, przechodzą kolejne etapy różnicowania.

GAMETOGENEZA:

Pierwotne komórki płciowe – zróżnicowane komórki rozrodcze

- w czasie organogenezy pierwotne komórki płciowe wędrują do zawiązków gonad i pozostają w nich do końca życia osobnika.

- w jej wyniku powstają komórki jajowe

U zarodków płci żeńskiej człowieka:

- komórki prapłciowe do końca rozwoju zarodkowego mnożą się intensywnie i część z nich rozpoczyna pierwszy podział mejotyczny.

U zarodków płci męskiej człowieka:

- komórki prapłciowe mnożą się tylko przez krótki okres po zasiedleniu gonad i ich liczba nie zwiększa się aż do okresu dojrzewania płciowego.

OOGENEZA

- u prawie wszystkich gatunków zwierząt, zlokalizowana w wyodrębnionych narządach – jajnikach. (u gąbek proces orogenezy nie jest zdelokalizowany, a oogonia powstają, w rozmaitych rejonach ciała z choanaocytów (lun archeocytów))

- FAZY OOGENEZY:

o         Wwędrowanie komórek prapłciowych na teren somatycznych zawiązków gonad, przekształcenie się komórek prapłciowych w oogonia

o         Podziały mitotyczne – proliferacja oogoniów

o         Inicjacja podziału redukcyjnego (mejozy), powstanie oocytów I rzędu

o         Zawieszenie mejozy, najczęściej w profazie I, despiralizacja chromosomów oocytu

o         Wzrost objętości oocytu (diktioten – faza wzrostu), gromadzenie organelli i substancji niezbędnych do rozwoju zarodka. U większości zwierząt faza ta dzielona na 3 części:

·          Prewitelogenezę

·          Witelogenezę

·          Postwitelogenezę (choriogeneza)

o         Reinicjacja mejozy (dojrzewanie oocytu) i owulacja. W wyniku podziału oocytu I rzędu powstają:

·          Oocyt II rzędu

·          Pierwsze ciałko kierunkowe

o         Powtórne zawieszenie mejozy, najczęściej w metafazie II

o         Zapłodnienie i zakończenie mejozy. W wyniku podziału oocytu II rzędu powstają:

·          Komórka jajkowa

·          Drugie ciałko kierunkowe

- Cytoplazma komórki jajowej zawiera wszystkie organelle i makrocząsteczki niezbędne podczas wstępnych faz rozwoju zarodkowego.

- Mejoza u samic nie jest ciągła i dwukrotnie ulega zawieszeniu, wznowienie podziału redukcyjnego jest związana o owulacją lub zapłodnieniem.

Budowa jajników:

Podstawowe typy jajników z 1874:

·          panoistyczny – wszystkie oogonia przekształcają się w oocyty, tu jedyną tkanka wspomagającą żeńskie komórki rozrodcze są komórki folikularne (komórki nabłonka pęcherzykowego)

·          meristyczny – tylko niektóre oogonia stają się oocytami, pozostałe komórki płciowe różnicują się w komórki odżywcze (trofocyty àdostarczanie makrocząsteczek i organelli do wzrastającego oocytu).

Ssaki:

- jajniki panoistyczne: dobrze rozwinięta część korowa, niewielka część rdzeniowa

·          część korowa: zawiera liczne pęcherzyki jajowe, w rozmaitych stadiach rozwoju, ciałka żółte i białawe oraz komórki śródmiąższowe

·          część rdzeniowa: rusztowanie jajnika, zbudowana z tkanki łącznej, do której wnikają naczynia krwionośne i włókna nerwowe

- jajniki spełniają funkcje gruczołów dokrewnych

- u większości pęcherzyki jajnikowe powstają w czasie życia płodowego

- w młodych jajnikach zarodkowych, oogonia są nieliczne tworzą zw. sznury płciowe

- Skoro ostatnie podziały mitotyczne oogoniów są niekompletne, w części korowej jajników powstają grupy siostrzanych komórek płciowych – cystocyty

- w kolejnym etapie rozwoju wszystkie komórki grona rozpoczynają podział redukcyjny à oocyty I rzędu

- komórki somatyczne leżące w sąsiedztwie gron wnikają pomiędzy poszczególne oocyty i otaczają je swoimi wypustkami à tak powstają pęcherzyki pierwotne

- nieliczne pęcherzyki rozwiną się do stadium przedowulacyjnego, 99% ulegnie degeneracji

- w dojrzałych jajnikach kolejne pęcherzyki pierwotne rozpoczynają fazę wzrostu

- w dalszym etapie wokół oocytu powstaje warstwa ziarnista

- pomiędzy oocytem a warstwa ziarnistą – osłona przejrzysta

- na powierzchni pęcherzyka jajnikowego powstaje osłona – torebka, złożona z komórek fibroblastycznych, pochodzących z warstwy rdzennej jajnika

- dalszy rozwój pęcherzyka jajnikowego jest związany z powstawaniem, wśród komórek warstwy ziarnistej jamy wypełnionej płynem pęcherzykowym. Płyn ten wytwarzany jest przez komórki warstwy ziarnistej

- powiększająca się jama spycha oocyt ku obwodowi pęcherzyka i rozdziela komórki warstwy ziarnistej na dwie grupy :

o         Komórki pierwszej z nich wyścielają pęcherzyk od wewnątrz i otaczają jamkę

o         Komórki subpopulacji drugiej tworzą wokół oocytu wieniec promienisty

Oocyt razem z wieńcem promienistym przytwierdzony jest do ściany pęcherzyka dzięki wzgórka jajonośnego (w tym stadium pęcherzyk to pęcherzyk Graafa)

- w czasie regulowanej hormonalnie owulacji ściana pęcherzyka pęka, a oocyty (razem z k. wieńca promienistego, płynem pęcherzykowym) trafiają do lejka jajowodu

- po owulacji pozostające w pęcherzyku poowulacyjnym komórki warstwy ziarnistej przekształcają się w komórki lutealne, cały pęcherzyk staje się ciałkiem żółtym àproces luteinizacji (regulowany hormonalnie)

Płazy:

- czas rozwoju larwalnego àjajniki zbudowane z kilku połączonych ze sobą pęcherzyków

- każdy pęcherzyk: warstwa korowa (z oogoniami), część rdzeniowa wypełniona płynem

- podziały mitotyczne prowadzą do powstawania zespołów komórek płciowych (cystocytów) połączonych ze sobą kanałami cytoplazmatycznymi

- u większości płazów zespoły te składają się z 16 morfologicznie identycznych komórek

- cystocyty:

·          Kształt gruszkowaty

·          Wyraźnie spolaryzowane

·          Zaostrzona części tych komórek, zawierają wszystkie organelle

·          Jądra leżą w silnie rozszerzonych częściach „bazalnych”

·          Wszystkie komórki zespołu synchroniczne zaczynają mejozę i staja się oocytami I rzędu

·          Po zakończeniu podziału redukcyjnego grona rozpadają się na indywidualne oocyty

·          Oocyty otaczają się komórkami somatycznymi – powstają pęcherzyki jajnikowe

U Xenopus laevis fazę wzrostu oocytu – diktioten – podzielono na 6 kolejnych stadiów:

o         Stadium 1- młode oocyty prewitelogeniczne nie zawierają ani materiałów zapasowych, ani ziaren pigmentu i są całkowicie przejrzyste. Jądro zarodkowe (pęcherzyk zarodkowy) jest proporcjonalnie duży i leży w centrum komórki. W pobliżu jądra znajduje się chmura mitochondrialana inaczej zwana ciałem Balbianiego (w tej części gdzie później będzie półkula wegetatywna)

o         Stadia 2-6, późna prewitelogeneza i witelogeneza - Oocyt akumuluje materiały zapasowe oraz ziarna korowe

o         Warstwa korowa półkuli animalnej gromadzi ziarna pigmentu – ta część oocytu staje się ciemna

o         dojrzewanie oocytów płazów regulowane jest hormonalnie

Owady:

- jajnik większości owadów ma postać licznych rurek jajnikowych tzw. owariol

- liczba owariol budujących pojedynczy jajnik jest zmienna 2 szt.-300 tysięcy

- owariola otoczona jest blaszką podstawną oraz osłoną nabłonkową (w niej komórki mięśniowe i końcowe odcinki tchawek)

- podstawowa owariola ma 4 regiony:

·          filament terminalny (nić kodującą)

·          germarium

·          witelarium

·          pedicel (nóżkę owarialną)

- u podstawy germarium znajduje się strefa wypełniona komórkami mezodermalnymi – komórkami prefolikularnymi

- Witelarium posiada szeroko ułożone, stopniowo wzrastające pęcherzyki jajnikowe

- owariole panoistyczne: germaria niewielkie, zawierają nieliczne komórki płciowe, wszystkie podziały mitotyczne oogoniów całkowite, powstające pęcherzyki jajnikowe zbudowane są z 2 elementów oocytu i nabłonka folikularnego

- owariole meroistyczne: niekompletne podziały mitotyczne, w rezultacie powstają zespoły siostrzanych komórek płciowych, niektóre z nich staja się oocytami, a reszta trofocytami

Podział owarioli meroistycznych ze względu na lokalizację trofozytów:

·          meroistyczne-politroficzne – powstają liczne, niewielkie zespoły cystocytów, w każdym tylko 1 komórka staje się oocytem, w tym typie owarioli pęcherzyki jajnikowe składają się z :

o         oocytu

o         trofocytów

o         nabłonka folikularnego

·          meroistyczne-telotroficzne – zawierają pojedyncze z reguły olbrzymie zespoły komór3k płciowych, w tych zespołach powstają liczne oocyty, pozostałe tworzą trofocyty, germania owariol przekształca się w komory odżywcze

- jądra oocytów meroistycznych wykazują niską aktywność transkrypcyjną

Nicienie:

- jajniki parzyste silnie wydłużone

- ich długość przekracza długość ciała osobnika

- apikalna część gonady – strefa wypełniona dzielącymi się oogoniami

- w środkowej części jajnika oocyty rosną (połączone są mostkami międzykomórkowymi z centralnie leżącym cytoplazmatycznym rdzeniem gonady)

- podstawowa część jajnika- oocyty tracą część kontaktu z rdzeniem, kończą podział redukcyjny i trafiają do jajowodu

Robaki płaskie:

- jajniki podzielone na 2 części (różne morfologicznie i fizjologicznie):

·          germarium – zawiera oogonia, liczne oocyty

·          witelarium – rozwijają się witelocyty (wytwarzanie substancji zapasowych i prekursorów osłon jajowych)

PREWITELOGENEZA:

- jest to pierwszy etap fazy wzrostu oocytu

- rozpoczyna się zaraz po zawieszeniu podziału redukcyjnego i despiralizacji chromosomów 

- kończy się z chwilą pojawienia kul żółtka

- nie wszystkie wytworzone cząstki mRNA w tym procesie są rozmieszczone w cytoplazmie oocytu równomiernie, asymetrycznie zlokalizowane cząstki mRNA to – determinanty cytoplazmatyczne

- najlepiej poznany i najbardziej charakterystyczny w tej fazie jest proces syntezy i gromadzenia rRNA

-  przed prewitelogenezą młody oocyt zawiera niewiele RNA, niewiele mitochondriów, rybosomów i ER

...