1. STRUKTURY I PODSTAWOWE PROCESY KOMÓRKOWE
Komórkę definiuje się jako najmniejszą jednostkę zdolną do samodzielnego życia. Podstawowe atrybuty życia stanowią: wykorzystanie składników nieorganicznych do budowy substancji organicznych oraz reakcja na zmienne warunki otoczenia. Powszechnie znane cechy materii żywej, takie jak: zdolność do wymiany składników ze środowiskiem (pobieranie i wydalanie), wytwarzanie i zużytkowywanie energii, wzrost i rozmnażanie, wrażliwość na bodźce oraz zdolność do ruchu są wyrazem praktycznej realizacji atrybutów podstawowych. W organizmach wielokomórkowych wytworzyły się zespoły komórek (tkanki), w których jedna z cech dominuje nad innymi, co jest równoznaczne ze specjalizacją strukturalną i czynnościową. Komórki takiego organizmu różnią się zatem znacznie swoją wielkością (u człowieka od 3 do 200 μm), kształtem oraz wyposażeniem ultrastrukturalnym. Zasadniczy schemat organizacji komórki i przebieg procesów wewnątrzkomórkowych pozostaje jednak ten sam.
Wyodrębnienie komórki ze środowiska jako samodzielnej struktury, przy równoczesnym utrzymaniu wymiany składników chemicznych z otoczeniem, dokonuje się dzięki obecności błony, która otacza całą komórkę. Istnienie podobnych błon wewnątrz komórki warunkuje jej przestrzenną organizację i umożliwia oddzielenie miejsc o określonej aktywności, nazywanych organelami. Zarówno błonę otaczającą komórkę, jak i błony organeli określa się mianem błon biologicznych.
Błony biologiczne
Ogólna budowa błon
Błony biologiczne zbudowane są z lipidów i białek. Stosunek wagowy obu tych składników waha się zależnie od typu błony (w błonie komórkowej wynosi np. 1:1). Zawsze jednak liczba cząsteczek lipidowych wielokrotnie przewyższa liczbę cząsteczek białkowych, które posiadają większe rozmiary. Ponieważ w temperaturze ustrojów żywych lipidy znajdują się w formie płynnej, wzajemny układ białek i lipidów porównuje się do "morza lipidów", w którym pływają białkowe "góry lodowe".
Cząsteczki lipidowe posiadają dwa bieguny o odmiennych właściwościach: biegun hydrofilny (wykazujący powinowactwo do wody) i biegun hydrofobowy (nie wiążący się z wodą). W środowisku wodnym cząsteczki lipidowe spontanicznie układają się w taki sposób, aby ich grupy hydrofilne zwrócone były do wody, a grupy hydrofobowe od niej odsunięte. Układy takie mogą przyjmować formę kulistych zbiorów cząsteczek (micelli), albo dwuwarstwy.
Dwuwarstwa lipidowa stanowi podstawową formę organizacji lipidów w błonie. Lipidy tworzą w niej dwa pokłady, układając się w ten sposób, że ich grupy hydrofilne zwrócone są na zewnątrz, a grupy hydrofobowe zostają ukryte wewnątrz dwuwarstwy. Białka mogą przechodzić przez całą grubość dwuwarstwy lipidowej, lub też mogą leżeć na jej zewnętrznej, lub wewnętrznej powierzchni.
Składniki chemiczne błon
Lipidy błonowe. W skład lipidów błonowych wchodzą fosfolipidy, cholesterol i glikolipidy.
A. Fosfolipidy - kwasy tłuszczowe wchodzące w skład fosfolipidów mogą być nasycone lub nienasycone, przy czym im większa jest liczba wiązań nienasyconych, tym bardziej płynna i przepuszczalna staje się błona. Płynność błony wzrasta także w miarę skracania się długości kwasów tłuszczowych i spadku poziomu cholesterolu.
B. Cholesterol - stabilizuje strukturę błony oraz zapobiega zmianom płynności błony w warunkach obniżonej temperatury.
C. Glikolipidy - występują tylko w błonie otaczającej całą komórkę (błonie komórkowej). W błonie komórkowej glikolipidy stanowią składnik warstwy zewnętrznej i uczestniczą w tworzeniu otoczki cukrowcowej wokół komórek (tzw. glikokaliksu).
Białka błonowe. Wbudowane są w dwuwarstwę lipidową w ten sposób, że ich regiony hydrofilne (polarne) zwrócone są do środowiska wodnego, natomiast hydrofobowe fragmenty cząsteczki zanurzone są w głębi błony, gdzie sąsiadują z hydrofobowymi odcinkami lipidów.
Ze względu na stopień związania z błoną, białka można podzielić na integralne i powierzchniowe (inaczej obwodowe). Wiekszość białek integralnych stanowią białka transbłonowe, które przebijają całą dwuwarstwę lipidową swoim obszarem hydrofobowym i wysterczają do środowiska zewnętrznego oraz do cytoplazmy obszarami hydrofilnymi. Wyraźnie poza obszarem dwuwarstwy znajdują się białka powierzchniowe, związane słabszymi wiązaniami niekowalencyjnymi z białkami integralnymi błony (po stronie środowiska zewnętrznego, lub od strony cytoplazmy).
Białka błonowe pełnią w błonie funkcje strukturalne, enzymatyczne, transportowe i receptorowe, z tym, że nierzadko ta sama cząsteczka białkowa łączy w sobie kilka spośród wymienionych ról.
Transport przez błony
Ze względu na to, że większą część obszaru błon zajmują lipidy, substancje rozpuszczalne w lipidach swobodnie przedostają się przez błony (np. sterydy, hormony, leki, tlen, azot, dwutlenek węgla) Cząsteczki wody, mimo słabej rozpuszczalności w lipidach, łatwo przechodzą przez błony, prawdopodobnie dzięki swym małym rozmiarom. Przepuszczalność określonych błon dla wody może być zwiększona w przypadku, gdy w ich obrębie znajdą się dodatkowe kanały wodne. Transport przez błonę cząsteczek o większych rozmiarach (cukrów, aminokwasów), a zwłaszcza transport obdarzonych ładunkiem jonów wymaga udziału białek transportowych błony. Wśród białek tych można wyróżnić: kanały, białka nośnikowe oraz pompy.
A. Kanały stanowią obszary hydrofilne zawarte w obrębie jednej dużej cząsteczki białkowej, wielokrotnie przebijającej całą grubość błony, lub pomiędzy sąsiednimi łańcuchami peptydowymi zwróconymi do siebie grupami polarnymi. Przez taki obszar hydrofilny mogą przechodzić jony lub woda. Kanały jonowe mogą być stale otwarte, lub też otwierać się pod wpływem określonych bodźców, np. hormonów, neuromediatorów, jonów, zmianą potencjału, lub kanały otwierane mechanicznie. W każdym przypadku otwarcie kanału polega na zmianie konformacji budujących go białek. Do stale otwartych kanałów należą kanały wodne (akwaporyny).
Zarówno substancje rozpuszczalne w lipidach, jak i przechodzące przez kanały przemieszczają się od środowiska o wyższym stężeniu do środowiska o stężeniu niższym i transport taki określa się mianem dyfuzji biernej.
B. Białka nośnikowe wiążą wybrane cząsteczki po jednej stronie błony i uwalniają je po drugiej stronie. Przeniesienie cząsteczki przez błonę wywołane jest wyłącznie zmianą konformacji białka, nie towarzyszy mu natomiast przemieszczenie białka nośnikowego. Ten rodzaj transportu zachodzi również zgodnie z gradientem stężeń, lecz cechuje go inna kinetyka przenoszenia substancji i określa się go jako dyfuzję ułatwioną. W ten sposób przedostają się przez błony aminokwasy i cukry proste.
C. Pompy jonowe reprezentują białka o charakterze nośników, z tym, że przenoszą jony wbrew gradientowi stężeń, na koszt energii pochodzącej z hydrolizy ATP. Transport taki nosi nazwę transportu aktywnego. Najbardziej powszechny przykład pompy jonowej stanowi Na+, K+-ATPaza (inaczej pompa sodowo-potasowa).
Inny sposób transportu dotyczy substancji wielkocząsteczkowych, lub całych struktur; jest to tzw. transport z błoną (transport pęcherzykowy albo cytoza). Polega on na oddzielaniu się od błony jej fragmentów, które formują pęcherzyki zamykające w swym wnętrzu transportowaną substancję. Pęcherzyk taki zlewa się (ulega fuzji) z błoną ograniczającą strukturę docelową i uwalnia swoją zawartość do wnętrza tej struktury. Szczególne przykłady tego rodzaju transportu stanowią egzocytoza i endocytoza opisane dalej.
Błona komórkowa
Błona komórkowa, zwana inaczej plazmolemą, otacza całą komórkę. Jej cechy szczególne stanowią: większa od innych błon grubość (ok. 7,5 nm), wyraźnie zaznaczona w mikroskopie elektronowym trójwarstwowość oraz asymetria budowy. Ta ostatnia wynika z obecności glikolipidów i reszt cukrowcowych glikoproteidów tylko po stronie zewnętrznej błony a także z nierównomiernego rozmieszczenia lipidów w obu blaszkach dwuwarstwy.
W błonie komórkowej zlokalizowane są różne rodzaje receptorów: dla pobieranych substancji (p. dalej), dla antygenów i przeciwciał, dla hormonów białkowych i neuromediatorów, jak również liczne kanały i białka nośnikowe, a w niektórych jej obszarach dodatkowo enzymy związane ze szczególna funkcją komórek (np. enzymy uczestniczące w procesach resorbcji). Charakterystyczny składnik błony komórkowej (określany nawet jako jej marker) stanowi Na+, K+-ATPaza, która na zasadzie antyportu przenosi jony Na+ z komórki do środowiska zewnętrznego, a jony K+ w kierunku odwrotnym, co znajduje wyraz w istnieniu gradientów: sodowego i potasowego w poprzek błony.
Glikokaliks (osłonka powierzchniowa)
Jest to warstwa pokrywająca błonę komórkową, zbudowana z reszt cukrowcowych połączonych z białkami błonowymi (glikoproteidy), lub z lipidami zewnętrznej blaszki dwuwarstwy (glikolipidy). Po enzymatycznym usunięciu z powierzchni błony, warstwa cukrowcowa zostaje odbudowana przez komórkę. Ze względu na ogromne bogactwo możliwych kombinacji reszt cukrowcowych w oligosacharydach powierzchniowych, glikokaliks determinuje specyficzne własności powierzchniowe komórek. W szczególności uczestniczy w zjawiskach wzajemnego rozpoznawania się komórek (w trakcie embriogenezy, lub zjawisk immunologicznych), przy czym cukrowce jednej komórki stanowią ligandy dla selektyn, lub innych receptorów (lektyn) w błonie drugiej komórki. Glikokaliks pośredniczy w ustalaniu kontaktów między komórkami, może też wpływać na skład substancji pobieranych przez nie na drodze endocytozy.
Jądro komórkowe
Obecność jądra komórkowego jest charakterystyczną i stałą cechą wszystkich komórek Eukaryota. Wyjątek stanowią dojrzałe erytrocyty ssaków, które w zaawansowanych stadiach swego rozwoju tracą jądra komórkowe. Jądro zanika też w degenerujących komórkach naskórka oraz we włóknach soczewkowych.
W jądrze komórkowym tradycyjnie wyróżnia sie następujące składniki: chromatynę jądrową, jąderko, zrąb jądra i sok jądrowy oraz otoczkę jądrową.
Chromatyna jądrowa
Pojęciem chromatyny jądrowej określa się substancję zawartą w jądrze interfazowym, która barwi się barwnikami zasadowymi. Substancja ta stanowi rozspiralizowaną (rozproszoną) formę chromosomów.
Składniki chemiczne chromatyny. Pod względem chemicznym chromatyna zbudowana jest z kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA), histonów oraz białek niehistonowych. W okresie aktywności transkrypcyjnej chromatyny (p. dalej), w jej składzie pojawiają się dodatkowo kwasy rybonukleinowe (RNA).
A. DNA stanowi najważniejszy składnik chromatyny jako molekularny odpowiednik cząstek informacji genetycznej - genów. Całkowita zawartość DNA w jądrze o podstawowej, tj. haploidalnej liczbie chromosomów tworzy genom. Każda dwuniciowa cząsteczka DNA tworzy jeden chromosom. Nośnikiem informacji genetycznej są odcinki DNA kodujące strukturę białek komórki. Odcinki te wyróżniają się szczególnie urozmaiconym składem nukleotydowym. W procesie transkrypcji następuje przepisanie szyfru nukleotydowego z wzorcowego łańcucha DNA na komplementarny łańcuch RNA (mRNA), który po przedostaniu się do cytoplazmy stanowi matrycę dla syntezy właściwego białka. Odcinki kodujące strukturę białek w rzeczywistości stanowią niewielki fragment (ok. 1%) genomu. Pozostałe odcinki DNA zawierają informację o budowie innych rodzajów RNA (rRNA, tRNA.
B. Histony. Zawarty w chromatynie DNA związany jest z histonami. Histony stanowią grupę niskocząsteczkowych białek o charakterze zasadowym. W zależności od wzajemnej proporcji zawartych w w nich aminokwasów lizyny i argininy wyróżnia się 5 klas histonów: H1, H2A, H2B, H3 i H4.
C. Białka niehistonowe, w przeciwieństwie do poprzednich, stanowią grupę bardzo zróżnicowaną. Wśród białek tych można wyróżnić białka enzymatyczne, regulatorowe i strukturalne. Białka enzymatyczne biorą udział w syntezie i modyfikacjach kwasów nukleinowych, lub w przemianach składników białkowych jądra. Białka regulatorowe są odpowiedzialne za regulację aktywności genów, z czym wiąże się ich specyficzność komórkowa i narządowa. Białka strukturalne związane są z przestrzenną organizacją chromatyny.
Przestrzenna organizacja chromatyny. Wymienione wyżej składniki chromatyny zorganizowane są w sposób umożliwiający pomieszczenie dziesiątek par chromosomów (u człowieka 23 pary) - każdy o długości kilku centymetrów - na terenie jądra komórkowego, którego przeciętna średnica wynosi ok. 5 mm.
Podstawową jednostką budowy chromatyny jest nukleosom. Ma on kształt krążka o średnicy 11 nm i grubości 5 nm i składa się z rdzenia histonowego, na który nawinięta jest nić DNA. W skład rdzenia nukleosomu wchodzi 8 cząsteczek histonów (po dwie pary histonów H2A, H2B, H3 i H4), tworząc tzw. oktamer. Wokół oktameru owija się odcinek podwójnej nici DNA odpowiadający 146 parom zasad nukleotydowych, który wytwarza niepełne dwa skręty wokół obwodu nukleosomu. Pomiędzy sąsiednimi oktamerami rozciąga się krótki, liczący do 80 par zasad odcinek łączący, który należy również do nukleosomu. Poza strukturą nukleosomu znajduje się histon H1, który spina początek i koniec nici DNA nawiniętej na rdzeń nukleosomu.
Na preparatach izolowanej chromatyny oglądanych w mikroskopie elektronowym, nukleosomy dostrzega się w postaci "koralików nanizanych na sznurek". Struktura taka nosi nazwę nukleofilamentu. Cząsteczki histonów H1, leżące na powierzchni nukleosomów, mogą wzajemnie ze sobą reagować powodując zbliżenie nukleosomów do siebie. W efekcie tego zbliżenia wytwarza się najczęściej układ "zygzakowaty", w którym nić DNA przewija się wśród dwóch leżących naprzeciw siebie szeregów ciasno ułożonych nukleosomów. Te dwa szeregi, owijając się wokół siebie w formie spirali (superhelizy), tworzą włókno chromatynowe (solenoid).Przy udziale niehistonowych białek chromatyny pewne obszary włókna chromatynowego zostają wybrzuszone w postaci bocznych pętli zaczepionych na zrębie chromosomu, dzięki czemu następuje dalsze skrócenie całej struktury. W pierwszej fazie cyklu podziałowego komórki dochodzi do kolejnej spiralnej kondensacji włókna chromatynowego z pętlami, w efekcie czego powstaje chromatyda dostrzegalna już w mikroskopie optycznym jako połowa chromosomu.
Opisane struktury chromatyny mogą przechodzić z jednej formy w drugą, co determinuje stan czynnościowy chromatyny.
Euchromatyna i heterochromatyna. Euchromatyna wg. klasycznej definicji, opartej o obraz zarówno z mikroskopu optycznego jak i elektronowego stanowi jaśniejsze (mniej gęste elektronowo) obszary chromatyny.
Heterochromatyna odpowiada skondensowanej formie chromatyny, którą dostrzega się w mikroskopie optycznym w postaci intensywnie zabarwionych grudek, a w mikroskopie elektronowym w formie elektronowo gęstych obszarów. Heterochromatyna stanowi frakcję chromatyny nieaktywnej transkrypcyjnie.
Jąderko
Jąderko odpowiedzialne jest za produkcję podjednostek rybosomów. Obserwuje się go na terenie jądra jako wyraźną, kulistą grudkę, która barwi się zwykle zasadochochłonnie, chociaż niekiedy może wykazywać powinowactwo do barwników kwaśnych. W obrazach mikroskopowo-elektronowych ma gąbczastą strukturę, w której można wyróżnić 3 rodzaje obszarów: (1) jasne centra włókienkowe, zawierające aktualnie nieaktywny rybosomowy DNA (rDNA), (2) gęste obszary włókienkowe, gdzie odbywa się proces transkrypcji prerybosomowego RNA (pre-rRNA) oraz (3) obszary ziarniste złożone głównie z dojrzewających podjednostek rybosomów.
Liczba jąderek i rozmiary zależą od stanu aktywności komórki i zwiększają się wraz z nasileniem syntezy białek i związanym z tym zapotrzebowaniem na rybosomy. Dojrzałe odmiany rRNA opuszczają jąderko po wbudowaniu do podjednostek rybosomów, które poprzez sok jądrowy dryfują w stronę porów otoczki jądrowej. Podjednostki mniejsze rybosomu opuszczają jąderko niemal natychmiast po wytworzeniu, natomiast podjednostki większe dojrzewają dwukrotnie dłużej, dzięki czemu stanowią główny składnik obszarów ziarnistych.
Zrąb jądra i sok jądrowy
Termin "zrąb jądra" obejmuje struktury pozostające w jądrze po chemicznej eliminacji chromatyny i jąderka. Zrąb jądra zbudowany jest z białek, które warunkują odpowiednią organizację przestrzenną wewnątrz jądra (uporządkowany układ chromosomów, skupianie się składników jąderka). Do składników zrębu jądra zalicza się: blaszkę i pory otoczki jądrowej. Sok jądrowy (kariolimfa) zawiera płynne składniki jądra, w których zawieszone są chromatyna, jąderko i twory od nich pochodzące, a także zrąb jądra. Składników soku jądrowego nie obserwuje się w preparatach histologicznych.
Otoczka jądrowa
Otoczka jądrowa zbudowana jest z dwóch błon oddzielonych od siebie przestrzenią okołojądrową (perynuklearną). W miejscach, gdzie obie błony stykają się ze sobą, ulega zamknięciu przestrzeń okołojądrowa a obszar jądra uzyskuje łączność z cytoplazmą. Miejsca te określa się jako pory jądrowe.
Rybosomy
Rybosomy są to struktury zbudowane z rybosomowego RNA i białek. Ich wielkość nie przekracza 32 nm, w związku z czym w mikroskopie optycznym nie dostrzega się ich jako poszczególnych tworów, chociaż ich duże nagromadzenie manifestuje się wyraźną zasadochłonnością cytoplazmy.
Podstawową cechą charakteryzującą rybosom jest stała sedymentacji (S), odzwierciedlająca jego masę. W przypadku rybosomów eukariotycznych wynosi ona 80 S, dla rybosomów prokariotycznych 70 S, a dla rybosomów mitochondrialnych 55 S. Każdy rybosom zbudowany jest z dwóch podjednostek: małej i dużej. Stałe sedymentacji podjednostek rybosomów eukariotycznych oraz ich skład przedstawione są w tabeli 1.3.
Ponieważ rybosomy organizmów prokariotycznych oraz rybosomy mitochondrialne są mniejsze, ich podjednostki mają niższe stałe sedymentacji, a ponadto zawierają one mniej białek oraz krótsze na ogół cząsteczki rRNA (o niższych wartościach S).
Rybosomy stanowią miejsce syntezy białek w komórce. W okresie nieaktywnym obie podjednostki rybosomu przemieszczają się w cytoplazmie oddzielnie, a ich połączenie znamionuje aktualnie trwający proces translacji. Proces ten rozpoczyna się od przyłączenia do małej podjednostki rybosomu tzw. inicjującego tRNA oraz mRNA. Powstały kompleks łączy się następnie z dużą podjednostką rybosomu w ten sposób, że pomiędzy obiema podjednostkami wytwarza się szczelina, w której mieści się mRNA i do której dopływają następne cząsteczki tRNA wraz z przyłączonymi aminokwasami. Dzięki temu, że ta sama nić mRNA odczytywana jest zwykle przez kilka rybosomów, powstają grupy rybosomów powiązanych ze sobą za pomocą mRNA, które nazywa się polirybosomami (albo polisomami). Wytwarzany łańcuch peptydowy mieści się początkowo w obrębie kanału przebijającego dużą podjednostkę. Po przekroczeniu długości ok. 40 aminokwasów peptyd wysuwa się z podjednostki rybosomu na zewnątrz.
Jeżeli początkowy odcinek peptydu zawiera odpowiedni odcinek sygnałowy, który kieruje rybosom w stronę błon siateczki śródplazmatycznej, to wówczas rybosom w trakcie dalszej syntezy białka zostaje przyłączony do siateczki. O przebiegu syntezy białka na polirybosomach wolnych (zawieszonych w cytoplazmie), lub związanych z błonami siateczki decyduje zatem obecność lub brak określonego odcinka sygnałowego, co z kolei wynika z przeznaczenia syntetyzowanego białka. Na błonach siateczki przebiega synteza białek wydzielniczych, enzymów lizosomowych oraz białek integralnych wchodzących w skład wszystkich pozostałych błon (siateczki, aparatu Golgiego, endosomów, lizosomów, ziaren wydzielniczych, błony komórkowej). Natomiast pozostałe białka, przeznaczone do jądra (składniki chromatyny, enzymy związane z replikacją, transkrypcją i naprawą DNA), białka wchodzące w skład cytozolu (w tym także białka enzymatyczne), białka cytoszkieletu, i wreszcie białka przeznaczone do mitochondriów i peroksysomów (tak błonowe, jak i enzymatyczne) syntetyzowane są na rybosomach wolnych. Należy podkreślić, że białka jądrowe, mitochondrialne i peroksyzomowe wyposażone są również w odcinki sygnałowe właściwe dla danego przedziału komórki.
Siateczka śródplazmatyczna
Siateczka śródplazmatyczna stanowi zespół spłaszczonych zbiorników (cystern) oraz rozgałęzionych rurek.
Siateczka śródplazmatyczna szorstka i gładka
W obrębie siateczki wyróżnia się dwa obszary: siateczkę szorstką (ziarnistą) i gładką (bezziarnistą), które nierzadko łączą się ze sobą. Podstawę tego podziału stanowi wprawdzie obecność rybosomów na zewnętrznej, cytoplazmatycznej powierzchni błon siateczki, jednakże siateczka szorstka pozbawiona rybosomów nie staje się siateczką gładką, ponieważ oba obszary różnią się także swoją formą przestrzenną oraz składem chemicznym. Siateczka śródplazmatyczna szorstka występuje w postaci cystern podczas gdy siateczka gładka tworzy kanaliki. W błonach siateczki gładkiej znajduje się więcej cholesterolu, natomiast w błonach siateczki szorstkiej obecne są dodatkowe białka odpowiedzialne za rozpoznawanie i przyłączanie rybosomów.
Jak już wspomniano, przyłączanie się rybosomów do siateczki uwarunkowane jest aktualnie zachodzącą syntezą białka wyposażonego w odpowiedni odcinek sygnałowy. Odcinek ten stanowi początkowy fragment peptydu i zawiera ok. 20 aminokwasów. Odcinek sygnałowy po wysunięciu się z rybosomu rozpoznawany jest przez krążący w cytozolu kompleks białkowo-rybonukleinowy zwany w skrócie SRP (cząsteczka rozpoznająca sygnał). Cząsteczka SRP reaguje następnie z jednym z białek integralnych błony siateczki szorstkiej, zwanym białkiem przyjmującym i w ten sposób zakotwicza rybosom wraz z syntetyzowanym peptydem do błony siateczki. Niespecyficzne przyłączanie się do błony siateczki rybosomów syntetyzujących inne (pozbawione odpowiedniego sygnału) peptydy, jest blokowane przez cytozolowe kompleksy białkowe, które otaczają te peptydy w trakcie ich powstawania.
Odcięcie odcinka sygnałowego, którego początek pozostaje po stronie cytoplazmatycznej błony, uwalnia do wnętrza siateczki białka wydzielnicze i enzymy lizosomowe. W przypadku białek przeznaczonych do wbudowania w błonę odcinek sygnałowy może zostać utrzymany, lub też białko zostaje zakotwiczone w błonie za pomocą hydrofobowego odcinka stop. W trakcie syntezy białka na powierzchni szorstkiej siateczki śródplazmatycznej obserwuje się liczne, przyłączone do niej rybosomy w postaci polisomów.
Znaczenie czynnościowe siateczki środplazmatycznej
Błony siateczki śróplazmatycznej szorstkiej umożliwiają odseparowanie białek wydzielanych na zewnątrz od białek własnych komórki, jak również enzymów lizosomowych od składników cytozolu. Przyłączenie do błon siateczki rybosomów syntetyzujących integralne białka błonowe pozwala na wbudowanie tych otatnich w obręb błony.
Na terenie siateczki śródplazmatycznej szorstkiej rozpoczyna się modyfikacja wytworzonych białek poprzez odcięcie odcinka sygnałowego oraz przyłączenie cząsteczek cukrów w procesie glikozylacji. Zar...
alutqa87