autotoksyczność roślin.pdf

Tom 59 2010

Numer 3–4 (288–289)

Strony

d orota s ołtys , k arolina d ębska , r enata b oGatek ,

a Gnieszka G niazdoWska

Katedra Fizjologii Roślin

Wydział Rolnictwa i Biologii

Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie

Nowoursynowska 159, 02-776 Warszawa

E-mail: agnieszka_gniazdowska@sggw.pl

AUTOTOKSYCZNOŚĆ ROŚLIN JAKO PRZYKŁAD ODDZIAŁYWAŃ ALLELOPATYCZNYCH

WSTĘP

Autotoksyczność jest formą allelopatii,

która przejawia się we wzajemnym, nega-

tywnym oddziaływaniu roślin tego samego

gatunku. Z tego względu autotoksyczność

często określana jest również mianem au-

toallelopatii. Informacje na temat oddzia-

ływań alleopatycznych, ich funkcji w eko-

systemach, a także metod wykorzystania w

zintegrowanym rolnictwie, zainteresowany

czytelnik może znaleźć w pracach opubli-

kowanych w ostatnich latach w polskich

czasopismach (l eszczyńska i G rabiński

2004, P arylak i współaut. 2006, G niaz -

doWska 2007, k oPerska 2007, s ieGień i

współaut. 2008). Zjawisko autoallelopatii

jest badane głównie dla roślin o znaczeniu

gospodarczym, dla których zaobserwowa-

no, że uprawiane przez kilka lat na tym sa-

mym podłożu, dają o wiele niższy plon niż

w pierwszym roku (y u i współaut. 2000).

Grupa roślin o właściwościach autotoksycz-

nych liczy kilkadziesiąt gatunków (Tabela

1) i należą do niej, oprócz roślin upraw-

nych, również rośliny zasiedlające różne

stanowiska w naturalnych ekosystemach.

Związki o działaniu autotoksycznym, po-

dobnie jak większość allelopatyn, są pro-

duktami metabolizmu wtórnego. Dostają

się one do środowiska przez ulatnianie,

ługowanie, eksudację lub rozkład resztek

roślinnych. Więcej informacji dotyczących

dróg uwalniania związków allelopatycznych

do otoczenia, znajdzie czytelnik w pracach

przeglądowych W ójcik -W ojtkoWiak 2001,

G niazdoWskiej i współaut. 2004, j ezierskiej -

d omaradzkiej 2007, j asickiej -m isiak 2009.

W uprawach monokulturowych wystę-

puje zjawisko tzw. „zmęczenia gleby”, któ-

re tłumaczy się jako obniżenie urodzajności

gleby i spadek plonów, przy całokształcie

zabiegów mających na celu zwiększenie

uzyskanych zbiorów. Jest ono wynikiem

zalegania w glebie resztek posprzętnych i

uwalniania z nich związków autotoksycz-

nych (s eGuin i współaut. 2002). Ponadto,

badania przyczyn „zmęczenia gleby” po-

twierdzały także występowanie nieznacz-

nych różnic zawartości w podłożu takich

pierwiastków jak: węgiel, azot, fosfor (t su -

zuki i współaut. 1995). Zjawisko „zmęcze-

nia gleby” wykazano między innymi dla

lucerny ( Medicago sativa L.), sorga cu-

krowego ( Sorghum bicolor L.), kukurydzy

( Zea mays L.), prosa perłowego ( Penni-

setum glaucum L.), a więc roślin o wyso-

kim potencjale allelopatycznym (s axena i

współaut. 1996, m iller i współaut. 2001,

W ójcik -W ojtkoWiak 2001, s eGuin i współ-

aut. 2002, c osGrove i u ndersander 2003).

Najprostszym sposobem zapobiegania auto-

toksyczności jest płodozmian.

551–565

552

d orota s ołtys i współaut.

Tabela 1. Lista roślin, u których obserwuje się zjawisko autotoksyczności (s inGh i współaut. 1999,

o ueslati i współaut. 2005, Yu 2001, a sao i współaut. 2003, a zania i współaut. 2003, b onanomi i

współaut. 2007, m azzoleni i współaut. 2007, z hanG i współaut. 2010).

Nazwa polska

Nazwa łacińska

Środowisko występowania

Ambrozja

Aminek większy

Anastatika rezurekcyjna

Araukaria

Arbuz

Brzoskwinia

Chaber plamisty

Dąb kolcolistny

Eukaliptus gałkowy

Fasola mung

Fasola złota

Herbata

Jabłoń

Jęczmień

Jodła balsamiczna

Kawa

Kukurydza

Kuningamia chińska

Lantana pospolita

Lucerna siewna

Marchew

Melon

Ogórek

Ostrożeń błotny

Owies zwyczajny

Palusznik krwawy

Perz właściwy

Pomarańcza gorzka

Pomarańcza chińska

Pomidor

Proso perłowe

Pszenica zwyczajna

Rzepak

Sit rozpierzchły

Słonecznik zwyczajny

Sorgo alpejskie

Szarłat Palmera

Szparag lekarski

Śliwa domowa

Tarczyca bajkalska

Taro

Trzcina pospolita

Wiśnia pospolita

Wrzos pospolity

Życica sztywna

Żyworódka Daigremonta

Ambrosia cumanensis

Ammi majus

Anastatica hierochundica

Araukaria cunninghamia

Citrullus lanatus

Prunus persica

Centaurea maculosa

Quercus ilex

Eucalyptus globulus

Vigna radiata

Phaseolus aureus

Camellia sinensis

Malus domestica

Hordeum vulgare

Abies balsamea

Coffea arabica

Zea mays

Cunninghamia lanceolata

Lantana camara

Medicago sativa

Daucus carota

Cucumis melo

Cucumis sativus

Cirsium palustre

Avena sativa

Digitaria sanguinalis

Agropyron repens

Citrus aurantium

Citrus sinensis

Lycopersicon esculentum

Pennisetum glaucum

Triticum aestivum

Brassica napus

Juncus effusus

Helianthus annuus

Sorghum halepense

Amaranthus palmeri

Asparagus officinalis

Prunus domestica

Scutellaria bajcalensis

Colocasia esculenta

Phragmites australis

Prunus cerasus

Calluna vulgaris

Lolium rigidum

Kalanchoe daigremontiana

Łąka

Pustynia

Las

Agroekosystem

Łąka

Las

Agroekosystem

Las

Agroekosystem

Las

Sawanna

Łąka

Agroekosystem

Łąka, moczary

Agroekosystem

Łąka

Agroekosystem

Łąka

Agroekosystem

Moczary

Agroekosystem

Łąka

Agroekosystem

Step

Moczary

Agroekosystem

Las

Łąka

Autotoksyczność roślin jako przykład oddziaływań allelopatycznych

553

JAK ROŚLINY BRONIĄ SIĘ PRZED AUTOTOKSYCZNOŚCIĄ?

Rośliny wykorzystują różne strategie uni-

kania autotoksyczności. Jedna z nich polega

na przekształcaniu trujących związków, wy-

stępujących w poszczególnych organach w

formę glikozydów, co zmniejsza ich aktyw-

ność biologiczną (s inGh i współaut. 1999).

Proces glikozylacji fenoli zachodzi w reakcji

katalizowanej przez β -glukozylotransferazę,

której aktywność zależy od stężenia kwa-

sów fenolowych w tkankach. Wykazano,

że traktowanie korzeni ogórka kwasem fe-

rulowym lub p -kumarowym, powodowało

wzrost aktywności tego enzymu (P olitycka

2002). Enzym ten powoduje detoksykację

związków fenolowych, do mniej toksycz-

nych β -glukozydów. Innym sposobem uni-

kania autotoksyczności jest magazynowanie

trujących związków w wyspecjalizowanych

strukturach, np. włoskach wydzielniczych.

Gwajula ( Parthenium hysterophorus L.) ma-

gazynuje związki fenolowe w trichomach,

znajdujących się na całej powierzchni ro-

śliny (s inGh i współaut. 1999). Eukaliptus

( Eucalyptus globulus Labill.), czyścica ( Ca-

lamintha acinos L.), bylice ( Artemisia sp.

L.) gromadzą fitotoksyny w komórkach wy-

dzielniczych, z których ulatniają się one do

atmosfery (s inGh i współaut. 1999). Z kolei

aminek większy ( Ammi majus L.) chroni się

przed działaniem związków alleopatycznych

poprzez ich izolowanie od rozwijającego się

zarodka. Ammodyidyna, związek alleopatycz-

ny produkowany przez tę roślinę, gromadzo-

na jest w łupinie nasiennej i owocni, przez

co nie ma styczności z zarodkiem (F riedman

i współaut. 1982). Wewnętrzna kompartmen-

tacja komórki chroni organelle komórkowe,

takie jak mitochondria i chloroplasty, przed

szkodliwym wpływem fitotoksyn. Roślina

gromadząc związki autotoksyczne w wakuoli

zapobiega ich szkodliwemu działaniu w ob-

rębie własnej komórki.

Niektóre rośliny wytwarzają także głębo-

ki system korzeniowy, by unikać kontaktu z

autotoksynami zalegającymi w wierzchnich

warstwach gleby (s inGh i współaut. 1999).

CZYNNIKI OGRANICZAJĄCE LUB NASILAJĄCE AUTOTOKSYCZNE DZIAŁANIE ZWIĄZKÓW

ALLELOPATYCZNYCH

Duże znaczenie dla kształtowania się au-

totoksyczności roślin mają: światło, tempe-

ratura, dostępność wody i związków mine-

ralnych, właściwości fizyczne i chemiczne

gleby, mikroorganizmy glebowe, struktura

zasiewów, czas pomiędzy kolejnymi wysie-

wami. Czynniki te mogą, w niektórych przy-

padkach, warunkować wystąpienie autotok-

syczności albo minimalizować jej negatywne

skutki. Stres termiczny może zwiększyć pro-

dukcję toksyn przez rośliny. Takie zjawisko

stwierdzono u pomidora ( Lycopersicon escu-

lentum ), który w temperaturze 40 o C uwalnia

do ryzosfery większą ilość autotoksycznych

związków niż w 25 o C (y u 2001).

Zawartość wody w glebie wpływa rów-

nież na ilość produkowanych autotoksyn.

o ueslati i współaut. (2005) wykazali najniż-

szą autotoksyczność jęczmienia ( Hordeum

vulgare ) podczas okresu suszy, ponieważ

większość związków produkowanych w ko-

mórkach roślinnych rozpuszcza się w wo-

dzie i może być transportowana razem z nią

w głąb gleby (m iller i współaut. 2001, c os -

Grove i u ndersander 2003). Z drugiej strony,

s inGh i współaut. (1999), opisując zjawisko

autotoksyczności dla gwajuli rosnącej na pu-

styni, stwierdzili, że związki hamujące rozwój

młodych siewek z nasion tego drzewa ulegają

degradacji dopiero po deszczu, gdy uaktyw-

nia się odpowiednia mikroflora, zdolna do

przekształcenia autotoksyn w nietoksyczne

związki. W takim przypadku, stres związany z

obecnością autotoksycznych związków ulega

ograniczeniu wraz z dostatecznym zaopatrze-

niem rośliny w wodę. Związki autotoksyczne

przedostają się z rośliny do gleby poprzez

ługowanie z liści oraz rozkład resztek roślin-

nych (j enninGs i n elson 1998). W zależności

od rodzaju gleby efekty autotoksyczne obser-

wowane na roślinach akceptorach mogą być

zróżnicowane. Na glebach piaszczystych tok-

syny są bardziej dostępne, co wzmaga efekt

autotoksyczny. Intensywne opady deszczu

powodują jednak wmycie trujących związ-

ków w głębsze warstwy profilu glebowego

i tym samym ograniczenie ich pobierania

prze rośliny. W takich warunkach efekt auto-

toksyczny jest zatem silny, ale krótkotrwały.

Na glebach o dużej zawartości materii orga-

nicznej, toksyny wiązane są przez koloidy

glebowe, przez co stają się mniej dostępne,

554

d orota s ołtys i współaut.

a działanie toksyczne jest słabsze, ale za to

długotrwałe (c osGrove i u ndersander 2003,

s eGuin i współaut. 2002, j enninGs i n elson

1998). Niektóre zabiegi agrotechniczne, w

tym orka, obniżają zawartość toksyn w podło-

żu poprzez wymieszanie wierzchnich warstw

gleby (c osGrove i u ndersander 2003). Zna-

czący wpływ na autotoksyczność i czas za-

legania toksycznych związków w glebie ma

również ilość zawartych w niej związków

mineralnych, obecność odpowiednich mikro-

organizmów, a także właściwości fizyczne i

chemiczne m.in. pH i zdolność adsorpcyjna

(y u 2001). Gdy gleba posiada spójną, mniej

przewiewną teksturę, związki autotoksycz-

ne są trudniej wypłukiwane, co sprzyja ich

długotrwałemu zaleganiu i oddziaływaniu na

rośliny, ale z drugiej strony, efekt ich dzia-

łania jest słabiej widoczny, ponieważ są one

wiązane przez składniki organiczne gleby (s e -

Guin i współaut. 2002). Rośliny rosnące w

warunkach zalania lub na glebach, w których

obserwuje się niskie stężenie tlenu produku-

ją więcej autotoksyn, np. ogórek ( Cucumis

sativus L.) (y u 2001). Kolejnym, ważnym

czynnikiem wpływającym na autotoksyczność

jest odczyn podłoża. Proste związki fenolowe

wykazują maksimum działania toksycznego

w zakresie kwaśnego pH (ok. pH 4,5) (y u i

m atusi 1997). Odczyn gleby wpływa również

na aktywność mikroflory ryzosfery. Związki

fenolowe, po przekształceniu w substancje

mniej szkodliwe, są dla bakterii glebowych

źródłem węgla, wodoru i energii (y u 2001,

s inGh i współaut. 1999). Ponadto, mikroflora

powoduje poprawę asymilacji jonów i pobie-

ranie wody przez roślinę, a co za tym idzie,

zwiększenie plonu. Obniżenie toksyczności

wydzielanych do ryzosfery związków, może

nastąpić w wyniku stosowania szczepionek

zawierających odpowiednie szczepy bakterii

glebowych (y u 2001).

METODY OGRANICZANIA AUTOTOKSYCZNOŚCI ROŚLIN UPRAWNYCH

Ze względu na fakt, iż zjawisko autotok-

syczności jest ważnym problemem wśród

roślin o znaczeniu gospodarczym takich

jak: jęczmień, pszenica ( Triticum aesti-

vum L.), sorgo, żyto ( Secale cereale L.),

prowadzone badania, mają na celu określe-

nie wpływu warunków uprawy na zmniej-

szenie ich potencjału autotoksycznego.

o ueslati i współaut. (2005) przeprowadzili

doświadczenia z użyciem czterech odmian

jęczmienia: Manel, Martin, Esperance, Ri-

hane, które rosły w warunkach polowych

w pół suchej strefie w północnej Tunezji,

podczas trzech sezonów wegetacyjnych:

1999–2000, 2000–2001, 2001–2002. Młode

siewki traktowano wodnymi ekstraktami z

korzeni, łodyg, liści i nasion w celu okre-

ślenia różnic w oddziaływaniu autotoksycz-

nym. W pierwszym sezonie wegetacyjnym

wodne ekstrakty z roślin odmian Manel i

Esperance znacząco oddziaływały na kieł-

kowanie nasion wszystkich testowanych

odmian. Ponadto wodne ekstrakty wszyst-

kich czterech odmian ograniczały wzrost,

jak i rozwój siewek odmiany Manel, przy

czym wzrost korzenia zarodkowego był sil-

niej hamowany niż wzrost koleoptyla. Naj-

bardziej aktywny okazał się ekstrakt z od-

miany Rihane. Wyniki uzyskane w następ-

nym sezonie były podobne. Występująca

w 2001–2002 susza spowodowała spadek

autotoksyczności jęczmienia. Wśród czte-

rech odmian jęczmienia najbardziej wrażli-

wą okazała się odmiana Manel (o ueslati i

współaut. 2005).

Obumarłe szczątki roślinne, takie jak ko-

rzenie, czy zalegające na powierzchni gleby

liście, łodygi, nasiona są przetwarzane przez

odpowiednią mikroflorę glebową, która przy-

czynia się do uwolnienia zmagazynowanych

fitotoksyn. Wysiane po sobie rośliny tego

samego gatunku słabiej kiełkują, rozwijające

się siewki są karłowate z deformacjami, po-

jawiają się fioletowe zabarwienia łodyg i li-

ści z powodu obniżonego pobierania związ-

ków mineralnych np. fosforanów. Elongacja

korzenia jest zahamowana, a rośliny tworzą

drugorzędowy system korzeniowy (m iller i

współaut. 2001). Zmiany prowadzą do obni-

żenia plonu. Aby zaradzić temu zjawisku za-

leca się płodozmian lub odpowiednie zarzą-

dzanie resztkami posprzętnymi. Płodozmian

polega na naprzemiennej uprawie różnych

gatunków roślin (c osGrove i u ndersander

2003, y u 2001). Gatunki stosowane do pło-

dozmianu nie mogą charakteryzować się wy-

sokim potencjałem allelopatycznym, aby nie

dostarczały nowych toksyn. Niektóre rośliny

uprawne, takie jak owies lub sorgo, mogą

pobierać np. allelopatyny lucerny z gleby,

przyczyniając się do obniżenia ich stężenia

(c osGrove i u ndersander 2003). Z kolei me-

chaniczne zbieranie pozostałości roślinnych

z pola ogranicza dostawanie się allelopatyn

Autotoksyczność roślin jako przykład oddziaływań allelopatycznych

555

do gleby, w tym przypadku również zaleca

się opóźnienie siewu o kilka tygodni (y u

2001).

Można także przeprowadzać selekcję ro-

ślin, w której faworyzowane będą te, wyka-

zujące najmniejszy potencjał autotoksyczny.

W ten sposób po wielu latach pracy selek-

cyjnej można otrzymać gatunek o niskiej

wartości określonej cechy, np. zdolności do

syntezy określonego związku chemicznego.

Metoda ta jest polecana jako jeden ze sposo-

bów ograniczenia fitotoksyczności, ponieważ

zauważono duże zróżnicowanie w potencja-

le autotoksycznym poszczególnych odmian

i genotypów (Yu 2001). Wykorzystując no-

woczesne metody analizy genów np. RAPD

(polimorfizm losowo amplifikowanego DNA)

można znaleźć gen odpowiedzialny za auto-

toksyczność i sprzężoną z nim cechę, a na-

stępnie starać się uzyskać rośliny zmodyfiko-

wane genetycznie. Tymi sposobami można

hodować rośliny charakteryzujące się, z jed-

nej strony, niskim potencjałem allelopatycz-

nym, o obniżonej zawartości związków au-

totoksycznych, lub, z drugiej strony, gatunki

odporne na działanie autotoksyn.

PRZYKŁADY ROŚLIN O WYSOKIEJ AUTOTOKSYCZNOŚCI

LUCERNA SIEWNA ( MEDiCAGo SATiVA )

Autotoksyczność lucerny objawia się

zmniejszeniem liczebności roślin przypada-

jących na m 2 powierzchni gleby oraz zaha-

mowaniem wzrostu korzenia i części nad-

ziemnej. Badania nad wpływem ekstraktu

wodnego z liści lucerny dowiodły, że korzeń

jest bardziej wrażliwy na działanie związków

autotoksycznych niż pęd (j enninGs i n el -

son 1998, c hon i współaut. 2002, s eGuin i

współaut. 2002). Zastosowanie ekstraktu z

liści o stężeniu 10 g l –1 już w ok. 50% hamo-

wało wzrost korzenia, podczas gdy nie miało

żadnego wpływu na wzrost pędu. Dopiero

ekstrakt o stężeniu 40 g l –1 powodował cał-

kowite zahamowanie wzrostu obydwu orga-

nów (c hon i współaut. 2002). Doświadcze-

nia nad wpływem poszczególnych związków

fenolowych na wzrost siewek lucerny, po-

twierdziły wysoką wrażliwość korzenia. Trak-

towanie roślin kumaryną o stężeniu 0,1 mM

powodowało zahamowanie wzrostu korzeni

o ok. 50%, podczas gdy wzrostu hypokotyla

o ok. 10%. Obserwacje mikroskopowe korze-

ni roślin kontrolnych i traktowanych wycią-

giem z liści lucerny (30 g l –1 ) oraz kumaryną

(1 mM), wykazały zgrubienie stożka wzrostu

korzenia. Zaobserwowano również zwięk-

szoną objętość walca osiowego, dla ekstrak-

tu o 55%, a dla kumaryny o 135%, oraz brak

podziałów komórkowych w strefie meryste-

matycznej (c hon i współaut. 2002). Skróce-

nie korzenia przyczynia się do zmniejszenia

pobierania składników mineralnych. System

korzeniowy lucerny narażonej na działanie

toksyn, jest znacznie płytszy i bardziej rozga-

łęziony niż u roślin kontrolnych (c osGrove i

u ndersander 2003).

Związki autotoksyczne pochodzące z lu-

cerny mają różnorodny wpływ na kiełkowa-

nie nasion lucerny. Ekstrakt z liści lucerny

Lucerna siewna jest rośliną, u której roz-

poznano silne właściwości autotoksyczne już

w drugiej połowie XX w. (G uenzi i współaut.

1964, G oPlen i W ebster 1969, m iller 1983,

m iller i współaut. 1988, h all i h enderlonG

1989, c hunG i m iller 1995). Lucerna jest

ważną rośliną z rodziny bobowatych (Faba-

ceae), uprawianą na zielonkę i kiszonkę dla

zwierząt (m iller 1983).

W ebster i współaut. (1967) zaobserwo-

wali, że uprawa lucerny rokrocznie na tych

samych stanowiskach powodowała wypada-

nie roślin i zmniejszenie ich plonu. Typowy-

mi objawami było: żółknięcie i karłowatość

roślin, brązowo-czerwone przebarwienia na

organach wegetatywnych oraz zmniejszo-

na ilość brodawek korzeniowych (j enninGs

i n elson 1998, m iller 1983). Okazało się,

że przyczyną tych zmian była autotoksycz-

ność lucerny, która, zaraz po chorobach wy-

woływanych przez patogeniczne organizmy

glebowe, stanowi najważniejszy problem w

uprawie tej rośliny (j enninGs i n elson 2002).

Autotoksyczność lucerny warunkowana jest

obecnością rozpuszczalnych w wodzie związ-

ków fenolowych (Tabela 2) (c hunG i współ-

aut. 2000, s eGuin i współaut. 2002, c hon i

k im 2002, c hon i współaut. 2002). Związki

te obecne są we wszystkich organach wege-

tatywnych i generatywnych lucerny, a ich za-

wartość ściśle zależy od rodzaju organu i fazy

rozwojowej rośliny. Najsilniejszą autotoksycz-

ność wywołują ekstrakty z liści i kwiatów ro-

ślin zebranych w fazie kwitnienia. Znacznie

słabsze oddziaływanie obserwuje się po po-

daniu wyciągów z korzeni roślin starszych

lub nasion (j enninGs i n elson 1998, c hunG i

współaut. 2000, c hon i współaut. 2002).

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: