Królowe I Ich Niewolnice.pdf

Krlowe

i ich niewolnice

ûycie niektrych gatunkw mrwek

pe¸ne jest agresji, skrytobjstw i uprowadzeÄ.

Tak moýe si« przejawia pasoýytnictwo spo¸eczne

Howard Topoff

tunkw. Ale nasz stosunek do jednych i drugich jest skrajnie rýny. Jestem do-

s¸ownie zasypywany proæbami o datki na rzecz ochrony wilkw czy orek, nie wi-

dzia¸em jednak jeszcze koszulki z has¸em: ãNiech ýyj t«goryjce!Ó. Dzieje si« tak niewtpliwie

dlatego, ýe pasoýytnictwo kojarzy si« ludziom z chorob. W pasoýycie widzimy wi«c pod-

st«pnego wroga, ktry dostaje si« ukradkiem do wn«trza naszego organizmu i Ð w odrýnie-

niu od przyzwoitego drapieýcy Ð zmierza do jego powolnego wyniszczenia.

Istnieje jednak o wiele mniej makabryczna posta pasoýytnictwa. Jest ni tzw. pasoýytnictwo

spo¸eczne [ ramka na stronach 68Ð69 ], ktre powsta¸o w czasie ewolucji niezaleýnie od siebie u tak

rýnych zwierzt, jak mrwki i ptaki. Przyk¸adem jest kuku¸ka, ktrej samica sk¸ada jaja w gniaz-

WYPRAWA RABUNKOWA mrwek Polyergus przeciwko kolonii Formica jest przedsi«wzi«ciem z¸oýonym.

Robotnice Polyergus wdzieraj si« do gniazda Formica ( 1 ) , skd porywaj poczwarki i zanosz je do swojego gniaz-

da. Tam wyl«gn si« z nich robotnice Formica , ktre stan si« niewolnicami. Zam«t towarzyszcy wyprawie wo-

jennej Polyergus wykorzystuj m¸ode krlowe tego gatunku, ktre kojarz si« z samcami, po czym samodzielnie

staraj si« za¸oýy w¸asn koloni« ( 2 ) . Taka æwieýo zaplemniona krlowa wyszukuje gniazdo Formica po¸oýone

w pewnej odleg¸oæci od swojej kolonii macierzystej, u wejæcia æciera si« z robotnicami ( 3 ) , nast«pnie, wciý walczc,

przedziera si« do komory zajmowanej przez krlow Formica i j zabija ( 4 ) . Z poranionego cia¸a gincej krlowa

Polyergus wch¸ania zwizki chemiczne swoiste dla gatunku niewolniczego. To ãprzebranieÓ sprawia, ýe osierocone ro-

botnice Formica podporzdkowuj si« obcej krlowej i podejmuj opiek« nad sk¸adanymi przez ni jajami oraz wyl«-

g¸ymi z nich larwami Ð tak samo jak dawniej opiekowa¸y si« potomstwem swojej prawowitej krlowej ( 5 ) .

64 å WIAT N AUKI Luty 2000

W æwiecie zwierzt zarwno drapieýniki, jak i pasoýyty ýyj kosztem innych ga-

Mrwki te zupe¸nie zatraci¸y zdolnoæ do samodzielnego ýycia. Ich robotnice nie potrafi

POCZWARKI FORMICA s zanoszone przez robotnice Polyergus

do ich gniazda (powyýej) , gdzie opiek« nad nimi podejmuj juý

wczeæniej zmienione w niewolnice robotnice Formica . W kaýdej

wyprawie rabunkowej bierze udzia¸ mniej wi«cej 1500 robotnic

Polyergus (z prawej) ; hordy Polyergus s w stanie w cigu jednego

sezonu pozbawi koloni« Formica aý 14 tys. poczwarek.

dach innych ptakw, m.in. pokrzewek, pozostawiajc je ich

opiece. Tak samo post«puje starzyk rudog¸owy 1 . Jaja tych pa-

soýytw przypominaj jaja ptakw, ktre je wysiaduj.

Znacznie bardziej zrýnicowane s przejawy pasoýytnictwa

spo¸ecznego mrwek trzymajcych niewolnice. Doskona¸y

tego przyk¸ad to niezwyk¸e obyczaje pasoýytniczego gatun-

ku Polyergus breviceps , ktry badam od 15 lat w Arizonie

w American Museum of Natural HistoryÕs Southwestern Re-

search Station. Mrwki te, podobnie jak przedstawiciele czte-

rech innych wyst«pujcych na æwiecie gatunkw z rodzaju

Polyergus 2 , zupe¸nie zatraci¸y zdolnoæ do samodzielnego ýy-

cia. Ich robotnice nie potrafi zdobywa pokarmu, opieko-

wa si« m¸odymi i krlow ani nawet porzdkowa gniaz-

da. Aby przeýy, kolonia Polyergus musi zdoby robotnice

mrwek z pokrewnego rodzaju Formica , ktre jako niewol-

nice b«d wykonywa w jej gniedzie wszystkie codzienne

prace. Robotnice Polyergus okresowo przeprowadzaj wi«c

wyprawy rabunkowe, podczas ktrych oko¸o 1500 osobni-

kw przemierza tras« d¸ugoæci do 150 m, wkracza do gniaz-

da Formica , rozp«dza gospodarzy i porywa poczwarki. Obec-

ne juý w gniedzie Polyergus niewolnice opiekuj si« tymi

poczwarkami. W miar« wymierania starszych niewolnic ca-

¸a odpowiedzialnoæ za utrzymanie mieszanej kolonii spada

na nowo wyl«g¸e z poczwarek robotnice Formica . To one przy-

nosz do gniazda spad i martwe stawonogi, karmi innych

cz¸onkw kolonii, usuwaj resztki i rozbudowuj mrowisko.

Kiedy gniazdo nie moýe juý pomieæci powi«kszajcej si« ko-

lonii, obowizkiem ponad 3 tys. niewolnic jest wybranie lep-

szego miejsca i przetransportowanie do nowo zbudowane-

go gniazda oko¸o dwutysi«cznej grupy robotnic Polyergus

wraz z jajami, larwami, poczwarkami i krlow.

Uk¸ad panowie-niewolnicy nie jest w æwiecie mrwek

czymæ wyjtkowym. Spoærd w przybliýeniu 8800 gatunkw 3

tych owadw przynajmniej 200 wykszta¸ci¸o formy wsp¸-

ýycia spo¸ecznego z innymi gatunkami. Na jednym kraÄcu

tego behawioralnego kontinuum znajduj si« pasoýyty spo-

¸eczne fakultatywne, takie jak Formica wheeleri . Mrwki te,

chociaý zdolne do samodzielnego ýycia, okresowo podejmu-

j wyprawy niewolnicze przeciw innym gatunkom, by zwi«k-

szy zasoby swojej si¸y roboczej. W przeciwieÄstwie do nich

mrwki z rodzaju Polyergus i im podobne s pasoýytami spo-

¸ecznymi obligatoryjnymi, a ich robotnice i krlowe nie mo-

g si« oby bez niewolnic.

G¸wnym celem prowadzonych przeze mnie badaÄ jest

okreælenie najwi«kszych osigni« w rozwoju obligatoryjne-

go pasoýytnictwa spo¸ecznego. Szczegln uwag« poæwi«ci-

¸em wi«c najbardziej swoistemu elementowi behawioru

mrwek Polyergus, jakim jest zdolnoæ ich krlowej do samo-

dzielnego przejmowania gniazda Formica . Polyergus bowiem,

oprcz samego przeprowadzania wypraw niewolniczych, co

obserwuje si« rwnieý u mrwek z niektrych innych rodza-

jw, wykszta¸ci¸ szczeglny sposb zak¸adania nowych ko-

lonii przez m¸ode krlowe.

W przypadku mrwek wi«kszoæci gatunkw proces two-

rzenia nowego gniazda jest prosty. Po opuszczeniu macie-

66 å WIAT N AUKI Luty 2000

zdobywa pokarmu, opiekowa si« m¸odymi i krlow, ani nawet porzdkowa gniazda.

ROBOTNICA FORMICA , wyl«gajca si« z poczwarki w gniedzie

Polyergus traktuje je jak w¸asne i utoýsamia si« z gatunkiem paso-

ýyta. Opiekuje si« krlow Polyergus i robotnicami, karmi je, czy-

æci gniazdo, a nawet przeprowadza koloni« na nowe miejsce, gdy

gniazdo staje si« za ciasne. Liczca 2 tys. osobnikw kolonia

Polyergus moýe przetrzymywa aý 3 tys. niewolnic Formica . Bez

nich kolonia nie mog¸aby istnie.

rzystej kolonii i odbyciu lotu godowego m¸oda krlowa tra-

ci skrzyd¸a, wygrzebuje jamk« w ziemi, sk¸ada tam kilka jaj,

a nast«pnie zawartymi w ciele zwizkami odýywczymi kar-

mi wyl«g¸e z nich larwy. Powstaj z nich poczwarki, a pniej

doros¸e bezskrzyd¸e samice Ð robotnice, ktre natychmiast

podejmuj prace na rzecz kolonii. Ale pasoýytnicza krlowa

Polyergus nie potrafi wychowa swojego potomstwa bez po-

mocy niewolnic. Staje wi«c wobec pozornie niewykonalne-

go zadania: musi opanowa koloni« mrwek Formica , zabi

tamtejsz krlow i zyska akceptacj« obcych robotnic. Co

wi«cej, musi tego dokona zupe¸nie samodzielnie 4 .

Corocznie podczas kilku tygodni w sezonie z kilkuset spo-

ærd jaj z¸oýonych przez panujc krlow Polyergus wyl«-

gaj si« larwy, z ktrych po przepoczwarczeniu rozwijaj si«

samce i uskrzydlone samice Ð m¸ode krlowe, a te po opusz-

czeniu macierzystej kolonii podejmuj prb« za¸oýenia w¸a-

snej. W Arizonie m¸ode krlowe P. breviceps rezygnuj na-

wet z tradycyjnego mrwczego rytua¸u seksualnego, jakim

jest lot godowy. Zamiast wzbija si« w powietrze, w okresie

wylotu samcw udaj si« z robotnicami na wypraw«. Poru-

szajca si« wærd kolumny mrwek krlowa w pewnym mo-

mencie zatrzymuje si«, za pomoc feromonu wydzielanego

z gruczo¸w ýuwaczkowych przywabia samca, kopuluje

z nim i odrzuca skrzyd¸a.

åwieýo zaplemniona krlowa ma teraz dwie moýliwoæci

za¸oýenia kolonii. Moýe na przyk¸ad podýy tras wypra-

wy, co doprowadzi j wprost do gniazda Formica , ktrego

mieszkaÄcy poszli w rozsypk« w wyniku ataku. Taka sytuacja

sprzyja zadaniu krlowej, ale jej sukces jest zwykle krtko-

trwa¸y. Kolonie mrwek Polyergus s bowiem skrajnie teryto-

rialne i nie toleruj innych spo¸eczeÄstw w¸asnego gatunku

w swoim zasi«gu. Po jakimæ czasie przej«ta przez krlow

Polyergus kolonia moýe zosta zaatakowana przez robotnice

z dawnej kolonii macierzystej, a sama krlowa i jej potom-

stwo zabite.

Bardziej przedsi«biorcze krlowe Polyergus mog natomiast

od¸czy si« od maszerujcej kolumny robotnic i samodziel-

nie wyszuka bardziej odleg¸ koloni« Formica . Jest to co praw-

da zadanie trudniejsze, ale zwi«ksza prawdopodobieÄstwo

natrafienia na gniazdo gatunku gospodarza, leýce poza za-

si«giem kolonii macierzystej.

Maszyny do zabijania

Zlokalizowanie odpowiedniego gniazda Formica przez kr-

low Polyergus rozpoczyna trudny proces przejmowania ko-

lonii gospodarza. Poniewaý odbywa si« to pod ziemi, gdzie

bezpoærednia obserwacja jest niemoýliwa, prowadzi¸em wraz

z moimi wsp¸pracownikami badania w laboratorium, uýy-

wajc przezroczystych gniazd.

Przed kaýdym testem umieszczaliæmy w takim sztucznym

gniedzie po 15 robotnic i poczwarek oraz jedn krlow For-

mica gnava . (W przyrodzie kolonie tego gatunku licz oko¸o 5

tys. robotnic). Nast«pnie tuý obok gniazda wypuszczaliæmy

æwieýo zaplemnion krlow Polyergus .

å WIAT N AUKI Luty 2000 67

Pasoýytnictwo spo¸eczne mrwek

a wi«c mniej lub bardziej osiad¸y tryb ýycia. Ich ewolucja prze-

biega¸a zatem w warunkach cz«stych kontaktw mi«dzy osobnika-

mi z ssiadujcych ze sob kolonii. Doprowadzi¸o to, poza ustaleniem

norm rzdzcych konkurencj mi«dzy- i wewntrzgatunkow, do

powstania rozmaitych form wsp¸ýycia gatunkw, okreælanych zbior-

czo jako symbioza spo¸eczna.

Zwizki biotyczne, w jakie wchodz ze sob gatunki owadw spo-

¸ecznych, naleý do dwch g¸wnych kategorii, nazywanych ãgniaz-

dami z¸oýonymiÓ i ãkoloniami mieszanymiÓ. W pierwszym przypadku

gniazda kolonii partnerskich stykaj si« lub s nawet po¸czone; ob-

ce osobniki mog kontaktowa si« ze sob, a niekiedy by w jakiæ

sposb od siebie uzaleýnione. Same kolonie funkcjonuj jednak ja-

ko odr«bne jednostki, czego przejawem jest rozdzielenie potomstwa

ãssiadwÓ. W drugim przypadku osobniki rýnych gatunkw two-

rz zintegrowane spo¸eczeÄstwo, mieszkaj we wsplnym gnie-

dzie, a ich potomstwo jest wychowywane razem.

Istnienie kolonii mieszanych stanowi wyraz swoistego pasoýytnic-

twa jednego z partnerw, tzw. pasoýytnictwa spo¸ecznego (strona-

mi s w nim bowiem nie osobniki, lecz ca¸e kolonie). Jest to rodzaj

pasoýytnictwa pracy, ktrego przedmiotem nie jest organizm ýywi-

ciela, lecz efekty jego dzia¸aÄ.

dw), b«dcy mieszanin w«glowodorw. Sk¸ad mieszaniny jest swo-

isty gatunkowo, ale w pewnym zakresie podlega zmiennoæci osobniczej.

Mi«dzyosobnicze kontakty socjalne w obr«bie kolonii powoduj ujed-

nolicenie indywidualnych feromonw. Tak powstaje niepowtarzalny za-

pach, charakteryzujcy dane spo¸eczeÄstwo. Kaýdy jego cz¸onek jest

nosicielem dwch wymieszanych frakcji feromonu: wytworzonej sa-

modzielnie oraz wch¸oni«tej przez oskrek owada z otoczenia. Mecha-

nizm ten dzia¸a takýe w relacjach mi«dzygatunkowych, warunkujc ist-

nienie kolonii mieszanych. Ale to dopiero po¸owa drogi do pe¸nej integracji

spo¸ecznej. Reszta leýy w sferze psychicznej.

Mrwki pewnych gatunkw ucz si« rozpoznawania cz¸onkw swo-

jej kolonii poprzez wpojenie (imprinting) bodca zapachowego

w pierwszych dniach po wykluciu si« z poczwarki. Zapachem otacza-

jcym wwczas m¸odego osobnika jest woÄ gniazda, w ktrym na-

stpi¸o przeobraýenie. Normalnie jest to jego gniazdo macierzyste Ð

chyba ýe wczeæniej poczwarka zosta¸a przeniesiona do obcej kolo-

nii. W takim przypadku ta w¸aænie obca kolonia (nawet innego gatun-

ku) jest przez niego traktowana jako w¸asna. Dlatego porwane za

m¸odu niewolnice utoýsamiaj si« z koloni pasoýyta. Taka integra-

cja jest niemoýliwa w przypadku gatunkw, u ktrych rozrýnianie

swoich i obcych jest wrodzone.

Rozrýniamy niewolnictwo obligatoryjne i fakultatywne. W pierw-

szym przypadku obecnoæ niewolnic jest nieodzowna dla gatunku pa-

soýytniczego, gdyý jego robotnice nie wykonuj ýadnych codziennych

czynnoæci, a nawet nie potrafi samodzielnie si« odýywia. W przypad-

ku zaæ pasoýytw fakultatywnych robotnice w pe¸ni zachowa¸y zdolnoæ

do pracy, w zwizku z czym ich kolonie mog si« obywa bez si¸y ro-

boczej z zewntrz. Niewolnice s dla nich luksusem Ð pozwalaj ogra-

niczy produkcj« w¸asnych robotnic na rzecz wytwarzania wi«kszej

liczby form seksualnych, warunkujcych propagacj« gatunku.

charakterystyczn dla niektrych gatunkw mrwek, jest nie-

wolnictwo. Robotnice tych gatunkw okresowo napadaj na mrowi-

ska innych gatunkw i porywaj potomstwo. Z tych larw i poczwarek

Ð juý w obcym gniedzie Ð wyl«gaj si« robotnice wykorzystywane-

go gatunku, zwane niewolnicami. W¸czaj si« one do kolonii paso-

ýyta i traktuj j jak w¸asn. Niewolnicom, jako osobnikom, nie dzie-

je si« ýadna krzywda. Pracujc jednak na rzecz obcego spo¸eczeÄ-

stwa (i jego, a nie swoich krlowych), przyczyniaj si« do rozwoju po-

pulacji naturalnego wroga w¸asnego gatunku.

Tajemnica sukcesu mrwek uprawiajcych niewolnictwo tkwi w me-

chanizmach, ktre u owadw spo¸ecznych decyduj o umiej«tnoæci

odrýniania osobnikw swoich od obcych, i w sposobie nabywania tej

umiej«tnoæci. ãKodemÓ kaýdej kolonii jest swoisty zapach, cechujcy

wszystkich cz¸onkw kolonii Ð jest nim przepojone gniazdo. G¸wne

jego rd¸o to feromon kutikularny (wytwarzany przez oskrek owa-

nictwo w jego typowej formie. Trzy z nich to pasoýyty spo¸ecz-

ne obligatoryjne: Harpagoxenus sublaevis , Epimyrma ravouxi i mrw-

ka amazonka ( Polyergus rufescens ). Spotyka si« je rzadko i lokalnie.

Pasoýytem fakultatywnym jest bardzo pospolita zbjnica krwista

( Formica sanguinea ). Jej mrowiska, cz«ste na otwartych nas¸onecz-

nionych terenach ærdleænych, licz zwykle od kilku do kilkanastu ty-

si«cy w¸asnych robotnic. Udzia¸ niewolnic, jeæli w ogle si« tam znaj-

duj, w mieszanych koloniach waha si« od kilku do (niekiedy)

kilkudziesi«ciu procent.

Ofiarami zbjnic krwistych s gatunki z podrodzaju pierwomrwka

( Serviformica ). Do roli niewolnic szczeglnie predestynowane s pier-

womrwki ¸agodne ( Formica fusca ) ze wzgl«du na ich reakcje w chwili

zagroýenia. Robotnice tego gatunku w kolonii zaatakowanej przez zbj-

nice krwiste niemal nie podejmuj walki. Zwykle jeszcze przed zaj«-

ciem gniazda przez rabusiw uciekaj z niego w panice, wynoszc lar-

wy i poczwarki, ktre s im ¸atwo odbierane przez otaczajce gniazdo

napastniczki. Pozostawiona w gniedzie reszta potomstwa w ca¸oæci

pada ¸upem agresorw. Konflikty mi«dzy tymi gatunkami prawie nie po-

cigaj za sob ofiar Ð w najgorszym razie kilka mrwek z napadni«tej

kolonii zostaje zabitych lub okaleczonych w pierwszej fazie ataku.

Zupe¸nie inaczej przebiega napaæ zbjnic krwistych na kolonie

pierwomrwek popielatych ( F. cinerea ). Zasiedlaj one suche ærodo-

wiska piaszczyste, gdzie buduj p¸ytkie gniazda, szeroko rozpoæcie-

rajce si« pod powierzchni gruntu. W odrýnieniu od innych pier-

womrwek tworz kolonie wielogniazdowe (polikaliczne). Gniazda

po¸czone podziemnymi tunelami mog stanowi rozleg¸e systemy

o powierzchni nawet kilkuset metrw kwadratowych.

Pierwomrwki popielate, w przeciwieÄstwie do pierwomrwek ¸a-

godnych, s bardzo agresywne. Niemniej w miejscach ich wsp¸-

wyst«powania ze zbjnicami krwistymi mieszane kolonie tych ga-

tunkw nie naleý do rzadkoæci. Do niedawna panowa¸o przekonanie,

ýe powstaj one w zwyk¸y sposb, czyli w wyniku rabowania po-

PIERWOMRîWKI POPIELATE tworz w ærodowiskach piaszczystych

rozleg¸e systemy po¸czonych ze sob podziemnych gniazd.

68 å WIAT N AUKI Luty 2000

O gromna wi«kszoæ owadw spo¸eczych prowadzi gniazdowy,

N ajbardziej spektakularn form pasoýytnictwa spo¸ecznego,

W Polsce wyst«puj cztery gatunki mrwek uprawiajcych niewol-

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: